Tanganyika Cichlids 1988

"Un Habitat Rocheux Dépourvu de Sédiments"

Préface / Le lac / Les Cichlidés / Un habitat battu par les vagues / Un habitat rocheux dépourvu de sédiment / Un habitat rocheux couvert de sédiment / Le fond rocailleux à faible profondeur / La zone intermédiaire / Les fonds sableux / Les fonds de vase / Les eaux libres

Dépourvu de sédiment veut dire absence de sable au sein de la couverture biologique. Cela permet aux algues de fleurir dans de meilleures conditions. Le sable à la particularité de limiter la pénétration de la lumière et de réduire ainsi la croissance des algues. Un grand nombre d’espèces broutent la couverture biologique de ce biotope. L’habitat est caractérisé par des pavés rocheux de moyenne et de grande taille, entre 30 cm à 3 mètres de diamètre. Habituellement la côte descend par étages. Les rochers sont imbriqués les uns dans les autres et ne reposent pas sur le sable; Ce biotope est complètement dépourvu de sable. En comparaison avec la richesse des espèces vivant d’algues dans le lac Malawi, les algues du lac Tanganyika ne nourrissent que peu d’espèces. Ces espèces sont cependant abondantes. Le biotope rocheux du lac Malawi présente une riche palette de mbuna très colorés, alors que les " mbuna " du lac Tanganyika sont beaucoup plus ternes. Il est possible que ces brouteurs colorés aient été plus abondant dans les premiers temps, mais ils ternirent en raison de l’augmentation de la population des prédateurs ou pour mieux se confondre avec les poissons moins colorés. En observant le monde sous-marin dans le lac Malawi, je n’ai rencontré que très peu de prédateurs le long des côtes rocheuses; Dans le lac Tanganyika, ils investissent des territoires entiers. Cependant, ce qui est valable pour certains endroits, ne doit pas être généralisé à l’ensemble du lac, et cette situation a pu changer de manière drastique à un moment donné. Il reste que les Tropheus, Petrochromis et autres genres sont bien représentés dans ce biotope, mais ne peuvent que rarement rivaliser avec les couleurs affichées par beaucoup de mbuna du lac Malawi.

Le genre Tropheus est divisé en six espèces décrites: Tropheus moorii, Tropheus annectens, Tropheus duboisi, Tropheus brichardi, Tropheus polli et Tropheus Kasabae. On estime que d’autres espèces vont être décrites dans les prochaines années. Tropheus moorii et d’autres espèces, en voie de description, trouvent leurs niches dans ce biotope. La taxonomie de ce genre est assez floue et est uniquement établie sur des spécimens conservés ou à partir d’observations en aquarium. Nous reviendrons sur ce problème plus tard.

Autant que je sache, il n’existe pas de côte rocheuse abrupte dans le lac où ne soient présent Tropheus moorii ou des espèces avoisinantes en importante quantité. Tropheus moorii impose sa force pour vivre et a mis hors de compétition beaucoup d’espèces dans ce biotope. Ceci est entièrement dû à sa spécialisation qui, bien sûr ce n’est que spéculation, se retrouve dans le fait que, en dehors des mooriis ici décrits, aucun autre Cichlidé dépendant du même biotope, a su investir en nombre ce type de zone. A certains endroits, Petrochromis polyodon ou Imochromis diagramma peuvent être très abondant, mais en règle générale Tropheus moorii et ses congénères sont les Cichlidés les plus omniprésents au sein de cet habitat.

La digestion des algues pose de nombreux problèmes. En raison du faible pourcentage des algues qui sont digérées, la quantité de nourriture absorbée doit être très importante. Cela implique une longue exposition au monde extérieur. Les poissons visuellement attirants subissent une prédation plus importante que les autres espèces. Manger des algues entraîne une dure sélection entre les rangs des poissons voyants à moins qu’ils ne se protègent en restant en groupes. Les deux phénomènes s’observent chez les Tropheus moorii. Le moorii généralement coloré de noir se confond bien à travers les failles et anfractuosités sombres des rochers. Des groupes ou bancs composés de plusieurs populations de Tropheus moorii ne sont pas de même nature que ceux formés par les poissons pélagiques. Dans le Nord du lac, les groupes sont petits. A l’heure actuelle cette espèce est appelée Tropheus species affinis brichardi I. Habituellement pas plus de vingt individus forment un groupe. Les groupes sont largement constitués de mâles, les femelles, habituellement en incubation buccale, se cachent entre les rochers. Dans le Sud, les bancs sont composés de centaines d’individus, mais on peut aussi observer dans ces deux régions quelques Tropheus moorii solitaires. Dans les populations du Nord (Tropheus species affinis brichardi I) une hiérarchie est parfois observée.

Les mâles dominants occupent pendant un court moment un territoire. Ils peuvent chasser un autre mâle à plusieurs mètres de distance et alors retournent à leur place. Cependant, dans beaucoup de cas, aucun territoire n’est défendu.

La principale préoccupation du mâle est de séquestrer les femelles d’un banc à un certain endroit, mais jamais dans son " territoire ". Bien que le moorii soit un incubateur buccal de type maternel, il n’existe pas de dimorphisme sexuel. Les femelles n’ont pas à choisir un mâle disponible; c’est plutôt le mâle qui choisit la femelle. Tropheus moorii se présente ainsi comme une des rares espèces à incubation buccale de type maternel à attirer l’autre sexe par une méthode gestuelle et non pas par les couleurs. Ce phénomène n’était connu que chez les Cichlidés très attachés à la notion de couple et ne pouvant se dissocier de leur unique partenaire. Le genre Paracyprichromis peut représenter le second exemple de ce type de ponte. La proximité établie entre le moorii et ses compagnons permet l’établissement de ce mode d’incubation sans nécessiter l’établissement de couples. Dans cet ordre d’idée, ils sont plus avancés que les Cichlidés gobies. Tropheus moorii peut se situer à mi chemin entre l’incubation buccale de type bi-parentale des Cichlidés gobies et l’incubation buccale de type maternel du genre ophthalmotilapia à dimorphisme sexuel apparent. Nous traiterons ce genre dans un autre chapitre en raison de leur biotope différent du genre Tropheus moorii.

Le Tropheus moorii originel fut décrit par Boulenger en 1898. Le spécimen type fut capturé à Kinyamkolo, l’ancien nom de Mpulungu. Le Tropheus moorii exporté de Mpulungu est appelé moorii sunset dans le commerce et est caractérisé par des taches oranges sur les deux flancs. Cette variété est cependant le véritable Tropheus moorii. Nelissen, en 1977, a décrit Tropheus moorii Kasabae bien qu’il ait utilisé des spécimens capturés au Cap Chaitika. Le nom commercial de ce moorii est blue rainbow (arc-en-ciel bleu). Récemment Poll (1986) a donné aux sous-espèces le statut de species (espèces). Tropheus Kasabae et Tropheus moorii sont tous deux situés dans le Sud et se reconnaissent entre eux quand ils se situent dans un même endroit. Les espèces du Nord, cependant, ne reconnaîtront pas un Tropheus moorii du Sud quand ils se trouvent ensemble dans un aquarium qui contient les deux sexes des deux espèces. Mais dans le lac, les deux espèces sont séparées par plus de 400 km. Ces facteurs sont suffisant pour établir le statut de véritable espèce pour les populations du Nord. Dans l’attente d’une description scientifique, j’appellerai ces poissons Tropheus species affinis brichardi I. A partir de la publication de Nelissen, il n’est pas facile de savoir comment il a comparé le Tropheus moorii Kasabae avec le véritable Tropheus moorii de Mpulungu ou avec le Tropheus species affinis brichardi I du Nord. Le spécimen type pour la description de Tropheus moorii Kasabae a été attrapé par Fainzilber, un collecteur de poissons du lac. Le blue rainbow est connu depuis la fin des années soixante dix, le sunset (Mpulungu) a été importé quelques années plus tard. Tropheus species affinis brichardi I a été importé pendant une longue période et est relativement courant à la date de cette publication. En combinant tous ces éléments, il est clair que Nelissen a décrit de nouvelles sous-espèces de Tropheus moorii en se référant à partir de spécimens non décrits de Tropheus species affinis brichardi I. Si c’est réellement vérifié, alors il existe non seulement une différence de couleur, de distribution et de comportement entre les espèces du Nord et le Tropheus Kasabae, mais aussi une réelle différence morphologique. Le statut de Tropheus Kasabae dépend de ce constat. Il est de toutes les façons invraisemblable que la population de Chaitika appartienne à d’autres espèces comme la population voisine de Mpulungu.

Sur les côtes du Zaïre et de la Tanzanie, il existe d’autres populations de Tropheus. Plusieurs populations de Tropheus annectens y ont été collectées. Leur localisation exacte n’est pas connue mais, en accord avec leurs couleurs striées de barres verticales, ils doivent probablement résider sur les faibles fonds rocheux, biotope qui sera décrit dans un autre chapitre. Sur la côte Tanzanienne, nous trouvons cinq espèces différentes de Tropheus. Dans le Sud, on peut observer des véritables Tropheus moorii du Sud ou des sous-espèces de cette dernière. Le populaire red rainbow (arc-en-ciel rouge) est l’espèce la plus connue de la région. En remontant vers le Nord, différentes populations ressemblent au Tropheus species affinis brichardi I du Nord, mais je ne serai pas surpris qu’il soit attribué à ces " moorii " le statut de nouvelle espèce. La coloration de ces moorii juvéniles ressemble à celle de Tropheus brichardi, trouvé aux alentours de Kigoma. Ce qui est typique est leur bouche noire qui persiste chez les deux " espèces " à l’état adulte. Tropheus brichardi a un habitat différent, commun avec Tropheus polli et sera décrit plus loin dans ce livre. Plusieurs théories à propos de la dynamique évolution du groupe Tropheus peuvent être trouvées dans le même chapitre.

Chaque côte rocheuse dépourvue de sédiment est peuplée par une variété de Tropheus moorii ou par un de ses dérivatifs. Le mécanisme concernant l’évolution de des Cichlidés inféodés au milieu rocheux a été longuement discuté. Le meilleur exemple pour expliquer cette théorie est celui des Tropheus. Ce qui est bien connu est l’existence de plus de 50 variétés de couleurs de ce genre. Dans le Sud, nous trouvons au moins 20 différentes races de Tropheus moorii. Les espèces du Sud se distinguent entre elles. Il serait judicieux et scientifiquement correcte de nommer et de spécifier une certaine population en ajoutant le nom de la localité près de laquelle elle a été trouvée. Cette règle peut être appliquée de façon internationale en évitant ainsi les mésententes dues aux surnoms et aux appellations commerciales. En accord avec ce principe, Tropheus Kasabae devient Tropheus moorii Chaitika.

Le Tropheus moorii le plus au Nord est situé sur la côte Zaïroise, près de Moba, ainsi que près de Lupota. Quelques mâles de la seconde race ont été exportés de cet endroit par Brichard et sont caractérisés par leur poitrail rouge. Leur apparence générale reste identique à celle de la variété plus commune de Chipimbi sans la bande rouge sur le pédoncule caudal. Plus au Sud, en approchant du rivage Zambien, on trouve la variété blood chin (menton de sang) récemment introduite. Sa distribution exacte n’est pas connue mais, en accord avec son collecteur, elle se situe près de Mvua. Les taches rouge sang sur le menton et les joues peuvent varier considérablement. Les magnifiques spécimens montrant des taches sur les joues et le poitrail sont principalement des mâles. Les femelles ont des taches plus petites mais des mâles peuvent aussi en présenter de très petites. Dans la plupart des populations de Tropheus, nous pouvons observer une grande variété dans les coloris d’individus situés dans un même groupe. C’est seulement le signe d’une grande variété du genre et des Cichlidés en général. En partant de Moliro, nous trouvons une série de races qui sont caractérisées par des joues peu colorées. L’intensité de la couleur dépend des interactions avec le voisinage du poisson et est plus proéminente pour le mâle. La coloration des joues joue un rôle important dans la cohabitation de ces races. Sur les côtes rocheuses de Moliro, Tropheus moorii se distingue par un triangle rouge au centre du poisson en incluant le pédoncule caudal. Le moorii à queue rouge est trouvé non loin de cette population à Chipimbi en Zambie. Cette rayure sur le pédoncule caudal peut varier de la large bande rouge-sang avec quelques points à une complète coloration de la zone. Dans l’environnement naturel, le poisson apparaît noir avec une bande rouge très visible sur le pédoncule, et plus légère sur les joues. Cette race ressemble à peu de choses près à celle de la population de Chimba dans la baie de Cameron. Cette variété a été importée il y a longtemps sous le nom de moorii rouge de Zambie, et fut plus tard appelé Tropheus moorii Chimba. Récemment, de nouvelles importations ont été effectuées, mais en provenance de la zone de Ndole. Les spécimens sont légèrement moins rouge et montrent une couleur orange sur les flancs. Cette côte est sableuse (!) mais une petite zone constituée de galets est présente à la limite du rivage. Le Tropheus moorii vivant à une profondeur inférieure à trois mètres peut être considéré comme un hybride entre la population du Nord de Chimba et la variété du Sud de Kachese. Tropheus moorii ndole et la variété de Chimba sont tous deux caractérisés par une coloration rouge-pourpre dans le bas des joues. Du Cap Kachese, une autre variété avec des joues colorées a été importée.

Tropheus moorii Kachese a pour spécificité des joues orangées et une nageoire dorsale rouge orangée. Le vert et rouge moorii qui peut être rencontré de Sumbu à la baie de Nkamba ressemble à la population précédente. Cette population située aux alentours des îles Sumbu et de ses côtes aux alentours est pratiquement indissociable de la variété de Kachese. En s’éloignant vers l’est, les joues sont de moins en moins colorées et le corps se divise en une partie verte et l’autre orange. Une autre caractéristique de ces populations (la tête noire avec le contour des yeux et le museau de la même couleur que le bas des joues) est que ces couleurs s’estompent plus on s’éloigne à l’est. Dans la baie de Nkamba, trois races distinctes peuvent être rencontrées dans un territoire relativement restreint. Dans les races de la baie de Nkamba la transition entre les variétés aux joues colorées et celles des autres races du Sud. Des points bleus sur une tête vivement colorée sont les caractéristiques du très connu Tropheus moorii. Du Cap Nangu à la rivière Lufubu, nous pouvons observer Tropheus moorii Nangu. La dorsale de cette variété est gris-jaune d’où son nom d’arc-en-ciel jaune. En plus, ils ressemblent à la variété blue rainbow (arc-en-ciel bleu). La distribution du dernier (Tropheus moorii Chaitika) part de la rivière Lufubu au Cap Chaitika. Deux autres races sont trouvées le long des côtes situées entre le Cap Kaku et Mbete, le point au plus au Sud du lac. Ces deux races ont été découvertes par Dieckhoff en 1987. L’une d’entre elles ressemble à l’évasif moorii Murago qui a été collecté il y a de cela plusieurs années par Brichard, probablement sur la côte Zaïroise. Les spécimens trouvés par Dieckhoff sont plus colorés que le très local murago du Zaïre. Sa distribution s’est avérée limitée à une toute petite zone. Plus loin à l’est nous trouvons le sunset moorii, Tropheus moorii Mpulungu. Autour des îles Mutondwe une variété rarement importée est située. Ce moorii est caractérisé par des taches jaunes sur les flancs et des yeux de la même couleur. Les îles Kumbula ont vu naître une autre race qui ressemble à celle des îles Mutondwe. Les taches jaunes sur les flancs sont petites, mais leurs yeux sont jaunes comme ceux de la variété de Mutondwe. Au Nord de la zone où est situé Tropheus moorii Mpulungu, une autre variété est basée: Tropheus moorii Kalambo. Les flancs de cette race contiennent de brillantes taches jaunes et d’identiques de couleur vertes sur la nageoire dorsale. La nageoire dorsale est bleuâtre avec des marques rouges. Ce qui est remarquable est leur côté rouge irisé avec des points brillants. Entre ces deux races, nous en trouvons une autre dans la baie de Chituta. De façon remarquable, on peut y observer plusieurs femelles mouchetées. Cette moucheture, bien connu de beaucoup de Mbuna du lac Malawi, est très rare au sein du lac Tanganyika. A notre connaissance, seuls ses Tropheus moorii Kalambo et la race de Mpulungu sont connus pour présenter ce phénomène.

Le relativement nouveau red rainbow est capturé sur la côte de Kasanga en Tanzanie. Autour de l’île de Malasa et de la côte de Kala habite le Tropheus moorii Kala. Cette dernière ressemble au red rainbow mais est dépourvue d’une nageoire dorsale à prédominance rouge. En contrepartie, elle ressemble au blue rainbow de Chaitika avec en plus, des taches jaunes sur les flancs.

Une race ne peut pas être localisée avec précision sur la carte. Elle concerne Tropheus moorii qui a été probablement capturé sur la côte de Zongwe au Zaïre. Bien que les spécimens présentent une tête noire, des rayures autour des yeux et du museau et le bas des joues orangées, ils ne présentent pas ce fond de couleur rouge omniprésent chez les autres races de la côte. La dorsale est bleu-ciel et les flancs sont tachetés de jaune et de vert. Le fait que Zongwe soit situé très au Nord sous-entend que la distribution de Tropheus moorii s’étend sur plus de 75 miles. En observant la distribution de Tropheus moorii, nous pourrions tracer une ligne au niveau de la rivière Lufubu. A gauche de cette ligne imaginaire, Tropheus moorii est caractérisé par une tête colorée, une orbite oculaire claire, des barres sur le nez et une coloration marquée sur le bas des joues. A droite de cette ligne Tropheus moorii est marqué par des points colorés sur la tête.

Tropheus species affinis brichardi I dans le Nord du lac est aussi divisé en deux races de couleur différentes. La couleur de base est noire avec des barres sombres. La couleur de la population d’Uvira est complètement noire. Quelques miles plus au Sud, la population de Kalunda est constituée de mooriis offrant une coloration totalement noire à l’état adulte (avec de temps à autre des taches jaunes), mais avec des barres verticales oranges à l’état juvénile. A Memba, le bien connu moorii orange est répertorié. Entre Memba et Kalunda, à Kashekezi; une population hybride de celle de Kalunda et de Memba est trouvée. Les poissons présentent des points orange et des taches sur un corps sombre. Le Tropheus jaune, Tropheus species affinis brichardi I Kifumbwe, est trouvé sur la côte à Mboko. Ces mooriis sont très sombres avec des barres jaunes sur les flancs qui ne s’étendent pas jusqu’à la nageoire dorsale. L’intensité de ces barres colorées est dépendant de la motivation et peut complètement disparaître. A Lueba, une autre variété complètement noire est trouvée. Le corps est bleu-noir; les yeux sont soulignés d’orange. De Kiriza, le moorii " kaiser II " est exporté bien que sa distribution s’étend jusqu’à la partie Ouest de la péninsule d’Ubwari. Brichard n’a donné ce nom à cette variété que pour celle issue de Kiriza. La bande jaune de cette variété ne dépend pas de sa motivation; elle est constamment visible. La bande s’étire jusqu’à la nageoire dorsale et prend des reflets orange dans la région dorsale. Au Cap Banza, à la pointe de la péninsule d’Ubwari, deux autres variétés ont été observées par Brichard. Une de ces races possède deux points superposés à la même position de la barre observée dans la variété de kiriza. Le jaune, cependant, ne s’étend pas jusqu’à la dorsale. La seconde variété, qui a été uniquement relatée par Brichard, consiste en une petite population qui est séparée des autres par une préférence pour les chaudes eaux superficielles. Ces mooriis sont tout de noir couvert, mais étalent durant la parade un point jaune très visible sur les flancs. Depuis que cette population de moins de 100 individus ait été découverte (communication personnelle de Brichard), aucune localisation précise de cette dernière ne fut établie. Au Sud d’Ubwari, près de Katende, un moorii aux joues rouge-cerise fut découvert. Le nom de ce moorii n’est pas révélateur car les joues ne sont pas rouge-cerise mais bleues (sur les individus en excitation). La couleur rouge-cerise n’est observée que derrière les yeux, sous la dorsale (à l’endroit de l’habituelle bande), sur la partie ventrale et pour quelques points sur la tête près des premiers rayons de la nageoire dorsale. Le rouge devient proéminent à la seule condition que le sujet soit véritablement motivé. La variation dans cette population est considérable. Tout au Nord du lac la côte est formée de plages de sable et est complètement dépourvue de rochers. A partir de Rutunga, une région du Burundi, une partie de la côte rocheuse abrite le célèbre " brabant moorii " ou " moorii rouge et noir " (Tropheus species affinis brichardi I Rutunga). A Nyanza-Lac, au Sud du Burundi, nous trouvons le ‘choco moorii’. Il n’est pas certain que le moorii de cet endroit appartienne plutôt aux espèces du Nord qu’au Tropheus brichardi. Les poissons que j’ai pu observer à Nyanza-Lac montrent un patron rayé assez clair, commun aux Tropheus brichardi. Des spécimens importés montrent cependant cette coloration chocolat foncé avec le typique piquetage jaune sur le dos. Pour le moment, je vous suggère de les considérer comme des Tropheus brichardi. Une autre population existe à Rumonge et elle consiste en un hybride entre le moorii chocolat et le moorii Rutunga. Les poissons sont brun foncé sur tout le corps et peuvent présenter des barres jaunes-vertes. Je les considérerais comme des Tropheus species affinis brichardi I. Il est difficile de faire une distinction entre des populations en constante évolution; de plus quand Tropheus species affinis brichardi I et Tropheus brichardi ont des ancêtres communs.

Sur la côte Tanzanienne et probablement sur celles du Zaïre, un grand nombre de variétés ont été observées. Il est difficile de distinguer ces races (ou espèces) les unes des autres et si elles appartiennent à Tropheus brichardi ou à Tropheus species affinis brichardi I ou à d’autres espèces. Le problème peut être démontré avec le moorii guimpe vert, Tropheus species affinis brichardi II malagarasi, de la côte située entre le Malagarasi et la rivière Lugufu. Beaucoup de cichlidophiles (cela n’apparaît jamais dans les documents scientifiques) croient que cette race vient de Tropheus brichardi. Mais alors que Tropheus brichardi habite dans la zone superficielle et rocheuse proche de la côte, j’ai trouvé le guimpe vert dans la zone rocheuse dépourvue de sédiments et appartient à ce titre au même genre que Tropheus species affinis brichardi I Rutunga.

De plus, Tropheus brichardi adopte un comportement réellement différent des autres mooriis que j’ai pu observer. A début, je considérais le moorii à double tache de Magambo comme un Tropheus brichardi, mais des observations faites par Tijsseling en captivité ont montré clairement que le comportement de cette race ne peut être comparé avec celui de Tropheus brichardi mais plus certainement à celui de Tropheus species affinis brichardi I Rutunga. D’un autre côté, cette espèce et beaucoup d’autres ont des caractéristiques communes avec Tropheus brichardi. Ces traits sont très difficiles à décrire et seront mieux appréciés en comparant des sujets juvéniles. Pour chacune de ces populations, il est nécessaire de tenir compte de leur habitat naturel avant que de les associer au genre Tropheus brichardi ou à d’autres espèces. A partir de ces constats, je vous suggère de nommer cette espèce Tropheus species affinis brichardi II. Précédemment mentionné, le moorii de malagarasi appartient à cette espèce. Ce moorii est couvert intégralement de vert avec une bande jaune sur le corps. Au-dessous de la rivière Lugufu, un autre moorii a été trouvé. Je les ai nommés Tropheus species affinis brichardi II Kabogo avant que je ne les observe à Cape Kabogo. Ces poissons sont aussi de couleur verte, mais n’ont pas de bande jaune comme les précédents mooriis. Le long de la côte de Halembe et autour de l’île de Karilani, le moorii de Karilani, véritable Tropheus brichardi est rencontré. Ce poisson à le corps de couleur brune et les nageoires jaunes, principalement sur les pelviennes. Au même endroit on trouve Tropheus polli. Plus loin au Sud, à Bulu point (Magambo), le moorii à double tache trouve son origine. A cet endroit Dieckhoff a fait une découverte remarquable. Il a trouvé au même endroit quatre (!) espèces de Tropheus: Tropheus duboisi, Tropheus brichardi Karilani, Tropheus polli et Tropheus species affinis brichardi II magambo. Cette observation démontre que le moorii à double tache est une autre espèce que Tropheus brichardi. A Ikola, le célèbre kaiser moorii a été trouvé. Un peu plus au Sud, une autre variété a été découverte. Cette variété, Tropheus species affinis brichardi II Karema, présente des individus avec une jolie couleur verte avec des yeux rouges. Le point le plus au Sud où on peut observer des populations appartenant à Tropheus brichardi est situé à Kipili. Le caractère spécifique de ce poisson est de présenter un seul point jaune sur les flancs chez le mâle alors que les femelles en présentent deux ou trois. Ce dimorphisme sexuel basé sur la couleur n’est présent à ce jour que chez Tropheus polli, Tropheus annectens et Tropheus brichardi, mais jamais chez Tropheus moorii. Les juvéniles de cette espèce présentent un très beau coloris jaune avec des barres verticales noires et brunes. La population semble être constituée de deux sous-populations où celle qui est située la plus au Sud perd complètement cette coloration jaune avant leur maturité. Avec un problème identique de classification, de nouvelles races des côtes Zaïroises ont été dernièrement importées par Janicki en Allemagne. La situation exacte de cette variété dans le lac n’étant pas connue à ce jour, le continuerai à les appeler par leur appellation commerciale. Trois différentes variétés du groupe brichardi (affinités) sont: Le moorii anthracite qui est vaguement pourvu de barres avec une coloration d’ensemble anthracite avec des yeux bleus. Les variétés de Mikonga et de Benga ressemblent respectivement à celles de Kipili et de Karilani. Il serait intéressant de connaître l’origine exacte de ces races. Malheureusement, il n’existe aucun rapport à propos du nombre d’épines de la nageoire dorsale de ces variétés de Tropheus importées depuis peu. Sur une de ces variétés, surnommée canary-cheek (joues canaris), j’ai pu compter six épines sur la nageoire anale à partir d’un individu. Ceci sous-entend que cette race a des affinités avec le Tropheus brichardi issu de Tanzanie. Plus nous en saurons sur la répartition de cette espèce de Tropheus, plus nous en saurons sur son évolution.

De manière courante, on garde en captivité un groupe composé d’un mâle et de plusieurs femelles. Des observations dans le milieu sauvage nous apprennent que les mâles forment un groupe, alors que les femelles sont plus solitaires. Ainsi, les meilleurs résultats peuvent être obtenu en conservant dans un bac autant de mâles que de femelles. Les mâles déploieront leur agressivité entre eux et ainsi ménageront les femelles d’un stress trop important. Le pH de l’eau doit être près de 8 et, plus important, la nourriture doit contenir assez de ballast pour ne pas obturer l’orifice fécal. Une nourriture allégée, bien meilleure que le coeur de boeuf, peut être distribuée à tout moment, de même que les larves rouges de moustique. Encore plus apprécié qu’une nourriture allégée vous pouvez leur distribuer des Cyclopes, Daphnés et des Mysis en petite quantité.

Très proche du Tropheus, nous trouvons le Pseudosimochromis curvifrons. Ce dernier n’est jamais rencontré en nombre, mais est présent sur beaucoup de côtes rocheuses. Il n’a pas encore été observé dans le Nord du lac, mais de la côte Tanzanienne, une variété gris-verte a été de temps à autre exportée vers les marchés de l’Ouest de monde. De manière récente, une autre variété a été observée par Krüter et Duez sur la côte Zambienne près de Ndole. Les femelles des différentes races connues sont de couleur argentée avec des rayures vert foncées. Les jeunes spécimens ont un patron uniquement composé de rayures. Il serait intéressant de savoir si ces individus striés sont uniquement inféodés au milieu rocheux ou s’ils sont capables de s’aventurer dans les eaux libres et ainsi de répandre l’espèce à travers une large étendue. Ce dernier point entraverait l’émergence de nouvelles variétés résultant des quelques races connues à ce jour. Pour dire vrai, cette espèce n’est pas des plus réussie: seuls quelques individus peuvent être aperçu lors de plongées sur ce biotope rocheux. Pseudosimochromis curvifrons a un comportement de Cichlidé solitaire et peut être surpris en train de pourchasser une femelle ou un autre mâle de son espèce. Leur menu consiste en des algues filamenteuses qui sont arrachées du substrat de la même manière que les brouteurs communs. La taille maximale du mâle Pseudosimochromis curvifrons peut atteindre environ 14 cm.

Les Tropheus et Pseudosimochromis sont les victimes habituelles des Cichlidés mangeurs d’écailles Perissodus microlepis. Perissodus microlepis choisi les poissons qui passent leur temps à brouter la couverture d’algues et à se reproduire; en d’autres endroits, il choisit sa proie parmi les plus distraits. La taille de la proie est souvent sensiblement la même que celle du voleur. A de nombreuses occasions, on peut observer une attaque typique qui commence par une franche attaque, souvent entamée à plus d’un mètre de distance, suivie par une violente collision. L’impact de cette collision a pour conséquence un nuage d’écailles argentées qui ont été arrachées à la victime. Celle-ci ne semble pas traumatisée par cette attaque. J’ai souvent pu observer nos brouteurs d’algues retourner à leurs occupations juste après une attaque. Perissodus microlepis est un Cichlidé très spécialisé qui n’avale pas directement les écailles qu’il a pu s’approprier. Un mécanisme spécial situé dans la bouche et l’action rapide des dents pharyngiennes broient ces écailles en tout petits morceaux avant d’être avalées. Après une attaque, on observe souvent ces poissons en train de bouger ses mâchoires. L’étude des contenus stomacaux révèle un mélange soigneusement broyé d’écailles. Ces écailles sont non seulement broyées par les dents pharyngiennes, mais aussi attaquées par les sucs gastriques. L’avantage de ce broyage méticuleux est une complète digestion de cette denrée alimentaire. Les dents pharyngiennes sont de petite taille et uniquement sur la bordure extérieure. Les dents situées sur la mâchoire sont plantées en arrière quand la bouche est fermée, mais s’orientent vers l’avant lorsque celle-ci est ouverte à son maximum. La bouche s’ouvre tellement que le Perissodus microlepis a développé un muscle dont la fonction est d’unir les deux mâchoires ensembles. Les écailles sont rapidement digérées par un intestin très court qui mesure moins que la moitié de la longueur du poisson. Cependant, l’intestin forme à un endroit une poche allongée qui occupe le tiers de sa longueur totale.

Perissodus microlepis n’est pas uniquement présent dans ce biotope rocheux, mais peut être trouvé n’importe où dans le lac. La taille maximum qui a été enregistrée pour cette espèce est de 11 cm. Leur comportement reproducteur est très intéressant car il se caractérise par la création d’un couple jusqu’au moment où la femelle incube ses oeufs. Les oeufs sont fertilisés par le mâle après que la femelle les ait pris dans sa bouche. Leurs oeufs atteint souvent le nombre de 200 (!) Les oeufs éclosent après deux jours, et le frai est progressivement relâché par la femelle après la première semaine. Le mâle défend le territoire et ne prend pas part à l’élevage du frai avant que ce dernier n’atteigne 6 mm de long. Cette taille est atteinte environ dix à onze jours après la libération du frai. Le mâle collecte le frai quand il est dérangé. Les jeunes Perissodus microlepis mangent du plancton comme le font de nombreux autres jeunes Cichlidés. Des observations des scientifiques Japonais Yanagisawa, Nshombo et Nagoshi ont contribué à apporter un peu de lumière sur ce comportement caractéristique. Deux réactions différentes ont été ainsi décrites et observées. Lors d’une expérience, ils enlevèrent un des deux parents lors de la phase de prise du frai. La réaction la plus fréquente fut un encerclement intensif du frai par le parent restant. Beaucoup plus de jeunes furent mangés par les prédateurs que s’ils avaient été surveillés par les deux parents. La femelle semble cependant la plus douée pour effectuer cette surveillance. La deuxième réaction possible est, pour le parent restant, de prendre le frai dans sa bouche, et d’adopter une coloration légèrement rayée. Quand un parent isolé détenant des alevins dans bouche rencontre d’autres couples avec des alevins plus gros que les siens, il lâche sa progéniture au sein du banc de ces juvéniles mieux portants. Rapidement, l’intrus est chassé au loin, mais son frai est protégé par ces nouveaux parents protecteurs. Le parent isolé retourne alors dans son territoire pour prendre le restant de ses alevins pour le conduire au sein de cette nouvelle famille.

Le comportement reproducteur de Perissodus microlepis est placé juste derrière les pondeurs sur substrat. La tache principale d’un mâle pondeur sur substrat consiste en la surveillance du territoire en patrouillant à la limite de celui-ci, celle de la femelle étant de prendre soin du frai. Plus tard dans ce processus, quand le frai s’éloigne de son nid pour prendre de la nourriture, le mâle s’active dans leur défense. Le manque d’abris (comme le manque de sites de ponte) a eut pour conséquences l’adaptation des Perissodus microlepis à l’incubation buccale, comme le firent bien d’autres espèces encore. Le nombre élevé d’oeufs, leurs petites tailles et le crachement prématuré des alevins montrent l’étroite relation qui existe entre ce mode de reproduction et celui des pondeurs sur substrat. La prochaine étape dans leur évolution pourrait être l’incubation bi-parentale comme celle observée chez Limnochromis auritus. Plus tard dans leur évolution, le nombre des oeufs pourrait être réduit, mais bénéficieraient de plus de liquide nourricier et d’une incubation buccale plus longue.

Plecodus paradoxus est fréquemment vu de manière solitaire dans son biotope, mais chasse habituellement en banc de plus de 500 individus (!) à de plus grandes profondeurs. leurs dents sont courbées vers l’arrière d’où une facilité pour arracher les écailles. La taille de ce prédateur peut atteindre 25 cm et ce Cichlidé n’est pas difficile pour de ce qui est des écailles et des petits poissons. Plecodus paradoxus peut être rencontré dans des biotopes différents. Petrochromis est un genre très réussi qui reste en complet développement évolutif. Après le genre Tropheus, ce sont les habitants les plus nombreux de cet habitat. Ils sont les grands rivaux des Tropheus et leur disputent la nourriture. Les Tropheus ont généralement un intestin égal à trois fois la longueur du poisson; Petrochromis, est aussi très bien adapté pour digérer les algues qui constituent sa principale nourriture. Certaines espèces de ce genre (Petrochromis trewavasae par exemple) ont un intestin dix fois plus long que le poisson.

Ainsi, un Petrochromis adulte peut avoir un conduit intestinal de plus d’un mètre de long. Non seulement la digestion de ce poisson est optimale, mais aussi la technique avec laquelle il s’en empare. Les grosses et imposantes lèvres du Petrochromis sont dotées d’innombrables dents très minces. Des couches complètes de couverture végétale est ainsi collectée en apposant ces lèvres contre ce substrat. Ces dents mobiles lui permettent de capter cet élément sur les contours des rochers. Le fait de fermer la bouche l’aide à racler avec ses dents les algues situées sur toutes les aspérités de la roche. Il n’existe aucun autre genre où une espèce soit capable de collecter des algues si efficacement.

Depuis que le Petrochromis a pu se développer dans un genre capable de se nourrir de la totalité de la couverture végétale, une importante source de nourriture a pu être exploitée. Ceci est valable pour les plus grands spécimens. Un gros Petrochromis a une bouche relativement imposante. Un des plus grands mangeurs d’algues du lac est le Petrochromis macrognathus, qui a été récemment décrit par Yamaoka (1983). Le spécimen type utilisé pour cette description a été capturé dans la péninsule d’Ubwari au Zaïre, mais les espèces sont probablement dispersées à travers tout le lac. Un Petrochromis, nommé Kabogo Green, a été découvert par Dieckhoff à Cape Kapogo, mais plusieurs spécimens ont été trouvés plus tard plus au Sud. Tous ces Petrochromis appartiennent probablement à Petrochromis macrognathus et sont divisés en différentes races le long des côtes du lac. En 1986, Dieckhoff a découvert, sur le rivage du centre de la Tanzanie près de Kipili, le plus grand Petrochromis jamais découvert. Il n’est pas certain que ce Cichlidé géant appartienne au genre Petrochromis macrognathus ou à une nouvelle espèce. Sa taille dépasse 30 cm, et le mâle montre un magnifique coloris bleu ciel.

Le mâle Petrochromis macrognathus du Nord du lac est soit entièrement coloré de vert sombre, soit couvert de barres verticales, le ventre habituellement jaune. La bouche typique est large et protubérante. Petrochromis macrognathus peut être comparé au Labeotropheus fuellborni du lac Malawi. Ces deux espèces vivent dans les trois premiers mètres superficiels de la colonne d’eau et broutent la riche couche d’Aufwuchs au sommet des roches proches de la surface. Leur bouche orientée vers le bas leur permet de se rendre et de se nourrir dans des zones à peine profonde de plus de quelques centimètres. Petrochromis macrognathus vit de manière solitaire mais deux individus peuvent être observés en même temps. Ce comportement est aussi observé chez beaucoup d’autres gros Petrochromis observés dans l’habitat rocheux. Petrochromis species ‘Kasumbe’ est une autre espèce imposante que l’on peut trouver dans la partie Nord du lac. Les gros mâles montrent un patron irrégulier de taches oranges sur un corps vert lumineux ou bleuté. La partie ventrale du corps est argentée. Les femelles sont striées et ont de légers points orange. C’est un très joli poisson qui se divise en de nombreuses, mais difficilement distinguables, races tout au long des côtes. Un plongeur nommé Kasumbe d’un exportateur Indien à Kigoma donna son nom à ce poisson. Un troisième gros Petrochromis vivant parfois en solitaire est le bien connu Petrochromis species ‘moshi’ (nom d’un autre plongeur travaillant pour un exportateur de Kigoma). J’ai observé cette espèce sous trois races différentes le long de la côte Tanzanienne, alors qu’il existe une autre variété dans le Sud. Les mâles de ce moshi sont habituellement jaunes brillant, et les femelles brunes. Dans le Sud et dans la baie de Kigoma, cette espèce est complètement jaune avec une tête légèrement noire. A Cape Kabogo les mâles présentent une proéminente tête très foncée avec un corps blanc bleu. La côte entre les rivières Malagarasi et Lugufu nous offrent un troisième coloris; des mâles jaunes avec une tête brun foncée.

Le Petrochromis Texas, qui a été récemment redécouvert sur la côte Tanzanienne près de Bulu Point, est probablement une nouvelle espèce. Les mâles ont un patron bleu noir sur le corps et un ensemble composé de lignes noires sur un fond bleu clair sur la tête. Les mâles peuvent atteindre une taille de plus de 18 cm.

Des observations dans le milieu sauvage nous amènent à la conclusion que les mâles de ces espèces ont un territoire temporaire qu’ils défendent contre les conspécifiques, amis aussi contre les autres espèces de ce groupe Petrochromis. L’interaction la plus fréquente est celle observée entre Petrochromis species ‘Kasumbe’ et Petrochromis species ‘mushi’. Cependant, une autre espèce d’un autre groupe de Petrochromis prend souvent part à l’action: Petrochromis polyodon. Ce dernier vit en petits groupes comme Tropheus species affinis brichardi. Petrochromis famula ressemble à Petrochromis polyodon et a été décrit par Matthes et Trewavas en 1960, sur la côte la plus au Nord. La différence entre ces deux espèces réside dans le nombre de rangées d’écailles en dessous des yeux. Petrochromis polyodon a cinq ou six rangées d’écailles alors que le famula en a que trois. De plus, Petrochromis famula est plus compact que son voisin. Ces deux espèces vivent en petite communauté dans l’habitat rocheux. Au Nord de la côte Tanzanienne, Petrochromis polyodon a une couleur brun chocolat sur tout le corps. Dans le Sud, un Petrochromis portant l’appellation commerciale zebra est probablement une variété de Petrochromis polyodon. Durant deux expéditions en 1987, Dieckhoff trouva d’autres races et espèces que je n’ai pues encore classifier. La plupart d’entre eux furent trouvées dans des habitats rocheux dépourvus de sédiment. D’autres espèces de Petrochromis sont connues, mais ils vivent dans d’autres biotopes.

Petrochromis est un incubateur buccal de type maternel et environ 15 oeufs sont incubés à chaque ponte. La reproduction peut avoir lieu dans n’importe quel endroit du biotope rocheux. Le site de ponte peut même changer durant l’acte même de reproduction. Les oeufs sont fertilisés dans la bouche. Les taches imitant les oeufs sur la nageoire anale de beaucoup de mâles jouent réellement le rôle de leurre, même si les femelles arborent aussi ces taches caractéristiques. La femelle essaie de prendre ces leurres tandis que le mâle expulse son sperme. Le frai est relâché après environ 30 jours. Durant la période d’incubation, la femelle vit de façon solitaire et mange de petites particules alimentaires qu’elle fait passer délicatement entre ses oeufs pour atteindre son estomac. En captivité Petrochromis est un poisson qui nous pose pas mal de problèmes. Les mâles harassent continuellement les femelles dès que cela leur est possible. Un groupe important de femelles pour un mâle ne résout pas pour autant le problème: le mâle pourchassant les femelles une par une jusqu’à leur éventuel mort (!). Beaucoup d’aquariophiles ont cependant réussi à maintenir cette espèce en ne conservant qu’un couple de Petrochromis dans un très grand aquarium disposant de nombreux refuges. Si un grand aquarium n’est pas à votre portée, un surplus de mâles (pas de femelles) est envisageable. Un autre problème se révèle être l’alimentation de cette espèce. Comme les Tropheus, les Petrochromis ne peuvent assimiler des quantités importantes et légères de nourriture. Le coeur de Boeuf et les larves de moustiques doivent être exclues. Les jeunes Petrochromis peuvent être nourris occasionnellement avec les algues qui couvrent les rochers (algues qui seront favorisées dans leur développement si on place des pierres dans des boites en plastique blanc à l’intérieur du bac). La boite en remplie d’eau et placé directement sous la lumière du soleil ou des néons horticoles.

Lobochilotus labiatus passe la plupart de son temps dans des régions profondes et sa distribution couvre tout le lac. Les jeunes individus de moins de 12 cm et ceux qui ont atteint leur maturité sexuelle, vivent et grandissent en couple et sont observés ensemble dans leur habitat. Les couples en âge de se reproduire descendent dans les profondeurs de cet habitat rocheux dans le but de se reproduire. En accord avec la littérature, Lobochilotes labiatus peut atteindre la longueur maximale de 33 cm, mais on rencontre souvent dans la baie de Kigoma des espèces plus grandes. L’animal mature n’est pas de couleur argentée et striée comme le sont les individus juvéniles qui sont très courants dans ce type d’habitat. Le Lobochilotes labiatus a une coloration splendide constituée de taches et de stries irrégulières orange et vertes. Seules quelques traces de ces barres colorées sont visibles. Ceci ne concerne que les races en provenance du Nord, les races du Sud arborant des lignes horizontales avec une couleur brun orangée. Les femelles montrent des couleurs plus pâles mais elles présentent clairement 11 ou 12 barres verticales. Lobochilotes labiatus est un incubateur de type maternel, mais le mâle prend part dans l’élevage du frai. Après quatre semaines, le frai est relâché au sein du biotope rocheux.

En plongeant dans ce biotope, j’ai fréquemment rencontré des couples en train de s’enfuir au loin. Ce comportement timide peut être expliqué par la présence trop importante de lumière qu’ils n’ont pas l’habitude de côtoyer dans des zones plus profondes. A ces profondeurs, des crabes mangeant des animaux morts complètent le menu de nos Lobochilotes labiatus. La caractéristique la plus remarquable de ces poissons est sans aucun doute la protubérance de leurs lèvres charnues. Je doute que ces lèvres exubérantes aient pour objet la reconnaissance des proies. Il est vrai que beaucoup d’auteurs ont trouvé des capteurs sensoriels dans ces lèvres charnues, mais le doute survient lorsque l’on observe ce poison dans son milieu naturel. Néanmoins, il est vrai que le poisson est capable de sentir sa proie dans les secondes suivant son apposition des lèvres sur le substrat, mais ce contact est généralement trop court pour qu’il puisse sentir quelque chose. De manière plus réaliste, le Cichlidé identifie méticuleusement sa proie en premier lieu avec ses yeux, pas avec ses lèvres, et alors décide de prélever un échantillon de cette nourriture. Au Burundi, j’ai pu observer des juvéniles se nourrir d’éponges jaunes et vertes. Ils ne mangeaient probablement pas l’éponge elle même, mais les invertébrés situés dans les aspérités de ce lieu d’habitation. Les proies étaient probablement aspirées par les interstices. Dans un aquarium, Lobochilotes labiatus peut être entendu (!) lors de son repas. Quand les pierres sont déplacées vers la glace du fond, le repas de ce Cichlidé fait un bruit imitant un raclement de pierres tranchantes.

A partir de ces éléments, nous pouvons en conclure que les lèvres de ce poison se positionnent à l’extérieur de cavité buccale quand ce dernier attrape une proie dans une fissure de la roche ou fouille le substrat. L’action de succion est si importante que notre ami finit par décorer les pierres de l’aquarium. Après avoir complètement nettoyé la pierre, le poisson la pousse au fond du bac d’où ces bruits de rayures sur le verre. Ces lèvres captives vont extraire avec efficacité les macro-invertébrés de la couverture végétale. Cependant, beaucoup de Lobochilotes labiatus adultes sont rencontrés dans les zones plus profondes à la recherche de crabes et de coquillages. Cette source alimentaire est disponible aux environs des 30 mètres et plus profondément. Bien que la lumière soit très pauvre à ces profondeurs, la localisation des proies est parfaitement possible. On peut facilement imaginer un Lobochilotes labiatus en train de localiser un crabe parmi les rochers. En approchant ce type de proie, il peut néanmoins se faire attaquer par les pinces de sa victime.

Ses lèvres peu sensibles peuvent facilement résister à ces attaques et peuvent même lui servir à attraper le crabe dans une crevasse. Un autre type de nourriture peut aussi servir de base alimentaire aux gros spécimens. Je parle ici des grosses moules (Iridina spekii) qui peuvent atteindre la taille de 10 cm. Ce bivalve possède une forme d’évent par lequel il respire et rejette ses déchets. Un gros Lobochilotes labiatus peut se positionner parallèlement à cet évent et aspirer le mollusque hors de sa coquille protectrice. A la fin, le bivalve, pour survivre et ne pas se faire extirper, préférera se séparer de son évent et de son pied, membres qui finirons dans l’estomac de notre labiatus. Le fait que ces lèvres mobiles dégénèrent dans l’aquarium ou qu’elles n’apparaissent pas chez les sujets juvéniles nés en captivité nous donne à penser que les conditions naturelles ne peuvent être complètement reproduite en aquarium. Le développement des lèvres doit être stimulé, comme la callosité au creux de nos mains, par une action continue sur la surface des rochers. Le repas des labiatus juvéniles consiste principalement de crustacés et de larves d’insectes. Plus tard, même des serpents peuvent être capturés par sa puissante dentition et retenus par ses dents pharyngiennes.

Neolamprologus modestus et Neolamprologus mondabu vivent dans le même habitat et observent une telle ressemblance entre eux que Poll, en 1956, décida que Neolamprologus mondabu était un synonyme de Neolamprologus modestus. Neolamprologus modestus a été décrit par Boulenger en 1898 et le spécimen type a été capturé à Mpulungu (Kinyamkolo). Ces poissons ont souvent été exportés sous le nom de Lamprologus staecki ou L. mondabu. Le véritable Neolamprologus mondabu est distribué dans tout le lac excepté dans le Sud où la niche est occupée par Neolamprologus modestus. L’espèce qui arbore une coloration très sombre avec des reflets jaunes sur les nageoires, le corps et les joues est le Neolamprologus modestus. L’espèce la plus distribuée, colorée de beige pâle et d’apparence gracieuse est le Neolamprologus mondabu. Ces deux espèces montrent une coloration sombre faite de brun et de bleu lorsque ces derniers sont en phase d’excitation, et atteignent tous deux une taille d’environ 10 cm.

Ces deux espèces vivent de manière solitaire bien qu’il soit possible d’apercevoir plusieurs individus dans un même champ de vision. Ce sont les Cichlidés de type Lamprologus les plus présents dans ce biotope. En haut de la liste de leurs menus sont les petits serpents qui sont attachés à ce biotope. Ces serpents sont des chytra kirki, Spekia zonata, Paramelania demoni et Tanganycia rufofilosa, et sont présent en abondance dans tout le lac. Tant les juvéniles que les adultes qui peuvent atteindre 1,5 cm de long, sont habituellement consommés par ce type de Neolamprologus. Les mollusques font ainsi partie de leur menu et sont facilement digérés, ce qui explique la longueur de leur intestin n’excédant pas 70 % de leur longueur totale. Les serpents, après avoir été capturés, sont broyés par l’os pharyngien composé de solides et véritables dents. Le tranchant de l’os pharyngien est constitué de longues et minces dents qui libère ainsi le contenu moelleux des mollusques. Le problème crucial avec les croqueurs de serpents est la gestion des fragments de coquillages. Ainsi, le Cichlidé doit trier ces morceaux de coquille des autres fragments digestibles, mission qui doit être prise en charge par les dents pharyngiennes. Les fragments sont ainsi expulsés. Une autre source de nourriture se compose de Lamprichthys tanganicanus, le poisson killi du lac. Ce magnifique poisson dépose ses oeufs dans des petites failles et crevasses des rochers. Régulièrement, ces oeufs sont volés par Neolamprologus mondabu. Il est à ce titre remarquable de voir des couples reproducteurs de ces killis suivi par un ou plusieurs Neolamprologus mondabu. Le killi ne semble pas être dérangé par cette cruauté et considère notre Cichlidé comme un élément faisant partie intégrante des risques occasionnés par son milieu naturel. Neolamprologus mondabu doit cependant s’attacher à capturer ces oeufs avant qu’ils ne tombent au fond des crevasses, ce qui reste le principal objectif des Lamprichthys tanganicanus.

Neolamprologus mondabu et Neolamprologus modestus quittent le biotope rocheux pour se reproduire dans les fonds sableux. Les nids ne sont jamais trouvés entre les roches, mais sont fréquemment rencontrés dans les zones sableuses. Le nid est creusé en dessous d’une pierre qui va servir de surplomb à cette cachette; les deux parents gardent la progéniture. Nous vous avons déjà évoqué le fait que la dispersion des Cichlidés est probablement due au manque de sites de ponte, ces derniers étant accaparés par les Cichlidés les plus forts et les mieux adaptés. L’épanouissement d’une population de Cichlidés bien adaptés est souvent limité par l’espace disponible. Le fait que Neolamprologus modestus et Neolamprologus mondabu se soient si bien dispersés tient dans leur capacité à se reproduire en dehors de leur biotope naturel. Ils sont spécialisés dans un certain type de nourriture, mais le développement de sa population n’est pas entravé par la compétition pour les sites de ponte dans les sites surpeuplés de l’habitat rocheux.

Neolamprologus fasciatus ressemble à l’Altolamprologus compressiceps avec une forme plus allongée que ce dernier. Ces deux poissons se camouflent de la même manière. Le compressiceps est trouvé à des profondeurs importantes dans des zones riches de sédiments. Bien que les analyses des contenus stomacaux révèle un régime à base de crevettes, Neolamprologus fasciatus est souvent surpris en train de manger des petits Cichlidés. Leur taille maximale atteint 12,5 cm. Cette espèce est distribuée dans tout le lac, bien qu’elle se fasse rare dans beaucoup d’endroits. On trouve dans le Sud la concentration la plus nombreuse et la plus dense. Un point tout à fait remarquable est qu’il n’existe, jusqu’à ce jour, aucune race locale, ce qui n’est pas chose identique que Altolamprologus compressiceps. Il est probable que Neolamprologus fasciatus ne soit pas inféodé au milieu rocheux (des individus sont couramment observés près de la surface sur les côtes rocheuses) et qu’il ait migré en suivant le bord de la côte dans les eaux superficielles. Neolamprologus fasciatus, du fait de sa forme compressée, pénètre facilement dans les failles des rochers. Comme le compressiceps, notre ami parvient à se nourrir à partir de crevettes, mais aussi à partir de petits poissons. Son intestin mesure juste 30 % de sa longueur totale, ce qui coïncide avec son menu à base de chair. A Cape Kabogo, j’ai pu observer beaucoup de fasciatus parfois nageant en couple. Ils ne nageaient jamais au sommet des pierres, mais plutôt à leur base. Comme un pondeur sur substrat, la femelle, plus petite, a besoin de se cacher dans un petit trou pour se protéger du monde extérieur.

Le genre Telmatochromis est très bien représenté par beaucoup d’espèces et sous-espèces. A chaque endroit de la côte, sableux ou rocheux, abrite des espèces de ce genre. Peu d’entre elles ont été décrites.

Celle qui ne le sont pas encore (en attente de description) risquent peu de l’être un jour en raison de leur coloris uniforme et de leur comportement identique. Beaucoup de ces espèces sont petites et n’atteignent pas plus de 7 cm. Leurs habitats préférés sont situés dans des zones profondes dans les zones rocheuses riches en sédiments et les zones de sable. Telmatochromis temporalis est un de ces Telmatochromis distribué dans tout le lac dans les biotopes décrits précédemment. Le mâle peut atteindre plus de 10 cm et la femelle reste plus petite. Le spécimen originel de cette espèce qui a servi pour sa description a été capturé à Mpulungu.

Des caractéristiques mineures différencient beaucoup de variétés différentes au sein du lac, mais depuis que l’on que l’on considère que si les différences morphologiques sont dérisoires, nous les regardons comme une seule espèce. L’inventaire de leurs contenus stomacaux révèle une grande quantité d’algues filamenteuses. Leur intestin, cependant, ne mesure que 150 % de la longueur du poisson. Les dents pharyngiennes sont petites et minces et ressemblent à celles des autres mangeurs d’algues. On peut observer Telmatochromis temporalis en train de manger la couverture végétale, mais il n’agit pas de la même façon que les autres brouteurs d’algues. Les fines dents pharyngiennes peuvent attraper de petits invertébrés comme les larves d’insectes. Dès qu’ils commencent à attaquer cette couverture végétale, des particules d’algue sont absorbées par inadvertance et ainsi digérées. Tous les Telmatochromis forment temporairement un couple; le mâle défend le territoire pendant que la femelle prend soin de ses oeufs.

Le dernier groupe, très bien représenté dans ce biotope roche dépourvue de sédiment, comprend plusieurs ‘poissons à palettes’. Sous le terme générique ‘poissons à palettes’ sont présents les Cichlidés du genre Ophthalmotilapia, Cyathopharynx, Aulonocranus et Cunningtonia. Tous les mâles de ces genres sont caractérisés par des nageoires pelviennes particulièrement allongées et terminées par des palettes jaunes. Le nom Ophthalmochromis fut oublié car sa ressemblance avec Ophthalmotilapia était telle que Liem (en 1981) admit que ces deux noms étaient synonymes. La principale différence entre ces différents genres réside dans les dents triscupides, uniquement présentes chez Ophthalmotilapia boops, à cette époque seule espèce décrite du genre Ophthalmotilapia, et le nombre d’écailles. Les écailles ‘supplémentaires de Ophthalmotilapia boops sont principalement situées dans le pédoncule caudal. Les côtés latéraux et transversaux des flancs ne montrent pas de signifiantes différences en comparaison avec les Ophthalmotilapia ventralis.

Un autre problème taxinomique est la division de Ophthalmotilapia ventralis en deux sous-espèces: Ophthalmotilapia ventralis ventralis et Ophthalmotilapia ventralis heterodonta. Ce dernier est trouvé dans un autre biotope et son étude sera faite dans un autre chapitre. Alors que les différentes morphologiques sont quasiment inexistantes, Poll a hésité à les identifier sous deux espèces différentes. Récemment (Poll, 1986), on a pu établir une différence comportementale et Ophthalmotilapia ventralis heterodonta a pu recevoir le statut de véritable espèce. En contraste avec Ophthalmotilapia heterodonta, pour lequel aucune race distinctive n’a pu être répertoriée, Ophthalmotilapia ventralis est présent sous des formes et variantes en constante augmentation.

Ophthalmotilapia boops a été décrit à partir d’exemplaires du Sud de la Tanzanie (Utinta Bay et M’tossi). Le bien connu Ventralis white cap est capturé sur la côte Tanzanienne, et observe quelques variations remarquables sur près de 150 km. Le comportement du White Cap au Cap Kabogo est très similaire à celui de L’Ophthalmotilapia ventralis du Sud. Dieckhoff a trouvé des White Cap dans les îles Karilani, à 75 km au Sud de Kabogo. La partie blanche, présente sur le dos du poisson n’est pas si présente que chez la population de Kabogo. Mais en dehors de cela, les poissons sont strictement identiques. A Cap Mpimbwe, une autre variété de White Cap est trouvée. De temps à autre, mais de façon épisodique, le White Cap peut être rencontré dans la baie de Kigoma, non loin des Ophthalmotilapia heterodonta habitant dans les eaux superficielles des côtes rocheuses. Ophthalmotilapia boops et Ophthalmotilapia ventralis white cap n’appartiennent pas à la même espèce en raison de l’absence de dents tricuspides chez le White Cap de Kabogo, où sont capturés la plupart, sinon la totalité des sujets voués à l’exportation. Les expéditions Belges de 1946 et de 1947 (en accord avec celle de Poll en 1956) furent l’occasion de capturer des Ophthalmotilapia boops et des Ophthalmotilapia ventralis dans un même endroit nommé M’tossi, dans le Sud de la Tanzanie. Ces deux poissons furent identifiés comme des espèces différentes. On découvrit lors de ces expéditions des populations d’Ophthalmotilapia ventralis sur des côtes plus au Nord alors que les Ophthalmotilapia boops se confinaient dans une zone relativement plus petite. Cependant, lorsque j’ai voulu observer des spécimens conservés au Musée de Centre Afrique à Tervuren en Belgique, je n’ai pas pu trouver des spécimens d’Ophthalmotilapia ventralis capturés au même endroit que les Ophthalmotilapia boops.

C’est alors que, durant l’été 1986, Dieckhoff découvrit de nouvelles variétés du complexe boops/white cap. Il serait intéressant de savoir si ces variétés appartiennent au véritable genre Ophthalmotilapia boops, ou si elles peuvent être assimilées au Ventralis du Sud ou au White Cap. Le White Cap, qui a une distribution allant de Kigoma au Cap Mpimbwe, est divisé en deux populations distinctes avec des coloris très différents. La couleur du corps de ces White Cap est plus anthracite que noire, couleur prédominante chez le Ophthalmotilapia boops. L’Ophthalmotilapia Ventralis white cap est définitivement une nouvelle espèce, non seulement par l’absence de dents tricuspides présentes chez le Boops, mais aussi parce qu’il présente une bouche plus large et plus profonde que les Ventralis du Sud et les Boops. Les femelles White Cap sont de couleur argentée avec des reflets et des points sombres sur l’ensemble du corps. Les mâles ont des palettes jaunes à l’extrémité des nageoires ventrales. Une coloration faite de multiples points blancs et argent apparaît sur la partie dorsale et les nageoires impaires. Cette coloration unique et remarquable dépend de la motivation du mâle et peut disparaître et réapparaître en quelques secondes. Les mâles dominés sont gris; ceux qui sont au repos ou non motivés sont noir anthracite, sans pour autant arborer le patron magnifique du White Cap. Poll en 1956, a décrit une race à Karema; les mâles sont gris avec une tête presque totalement jaune orangée; le jaune se prolongeant dans la nageoire dorsale. Le fait que Poll attribue cette race à Ophthalmotilapia ventralis renforce l’idée qu’aucun Ophthalmotilapia de couleur sombre trouvé dans cette région de Tanzanie n’appartient au complexe Ophthalmotilapia boops.

Ophthalmotilapia boops a un comportement identique aux autres espèces de son genre. Ils sont aussi capturés dans les eaux superficielles des côtes rocheuses. Ils semblent se limiter à de grands rochers au sommet desquels les mâles défendent leur territoire. Dieckhoff a trouvé deux races d’Ophthalmotilapia boops. Au Sud de Utinta, les mâles sont entièrement noirs. A Kipili, il a découvert une race splendide. Les mâles sont aussi noir que possible et arborent des taches irrégulières bleu lumineux sur la nageoire caudale qui s’étendent comme un triangle sur le corps et les flancs.

Ophthalmotilapia ventralis est régulièrement rencontré en populations nombreuses. Il est distribué principalement le long de la côte Sud de Zambie en s’étendant à l’Ouest au Zaïre et à l’est en Tanzanie. A partir de ces espèces, plus de 7 variétés ont été identifiées ainsi que des populations de transition. Toutes les variétés du Sud sont commercialisées sous le nom de bright blue. La coloration des mâles en excitation est en effet bleu lumineux mais des races peuvent se distinguer par des variations dans la présence de marques moires sur le corps et des taches oranges sur le haut de la tête. Au centre de cette distribution de l’espèce, on trouve la variété située à Chaitika. Les mâles sont bleu lumineux avec une tête noire et des barres horizontales sur les flancs lorsqu’ils sont en excitation. En se déplaçant vers l’est, les barres noires disparaissent au profit d’une tache orangée sur le front de certains mâles. Encore plus à l’est, on trouve une population qui présente la même coloration que celle de Chaitika, d’où ont été capturés les spécimens qui ont servi de base à la description de l’espèce. Les mâles sont bleu lumineux avec des bandes noires sur les flancs. Quand ils sont excités, ils deviennent presque totalement blanc.

La couleur noire est produite par les mélanocytes. La couleur bleue est une combinaison entre les mélanocytes et la réflexion (interférence) spécifique de la lumière. Une coloration bleu foncé est produite par un grand nombre de mélanocytes, et le bleu clair par un petit nombre. Les mélanocytes sont habituellement sous le contrôle du système nerveux, ce qui explique ces soudains changements de couleur. Un mâle Ophthalmotilapia ventralis en excitation, notamment le White Cap, réagit en contractant les mélanocytes, ce qui laisse visibles les couleurs brillantes et lumineuses de son corps. Si la couleur est absente derrière les mélanocytes, le poisson apparaît blanc (argenté), ce qui est signe d’une réflexion totale de la lumière. Ophthalmotilapia ventralis montre ce phénomène dans les deux sens. Les marques noires sont dues à des mélanocytes en expansion, tandis que les parties claires sont dues à une contraction de ces cellules pigmentées. Les mâles de la population du Nord de Kalambo ont une bande noire derrière la tête avec une tache orange pâle sur le front. En montant vers le Nord de la côte Tanzanienne, la couleur de base des mâles Ventralis est jaune, de même que pour les femelles. Autour de l’île de Malasa, des individus complètement jaune ont été découverts, ainsi que des mâles au corps bleu vert et aux joues jaunes. Les femelles de cette variété sont gris jaune. Les mâles non motivés offrent une palette totalement bleu vert. Si ces derniers sont excités, le bleu (c’est à dire les mélanocytes noirs) disparaît et laisse place à la couleur jaune de base. La tête reste gris vert.

Plus à l’Ouest de Chaitika, on trouve l’espèce propre à Cape Chaitika. A Ndole, les mâles ont un patron irrégulier composé de taches noires sur un corps bleu clair. La tête est bleu clair. Les côtes de Moliro offrent une race avec un corps foncé et une tête bleu lumineux. Les nageoires impaires sont bleu ciel ou blanchâtre.

Le processus de ponte de l’Ophthalmotilapia ventralis a été remis en cause par l’étude de ces Cichlidés en captivité. Les premiers rapports disant que les femelles déposaient leurs oeufs sans aucun contact avec le nid du mâle (Brichard, 1978) ont été contrariés. A première vue, on croirait en effet que la femelle s’approche du nid du mâle avec la bouche pleine d’oeufs probablement non fertilisés. De plus, Brichard estimait que les palettes sur les nageoires ventrales étaient là juste pour décorer et non pour jouer le rôle d’artifices ovariens. Ces idées furent remise en cause à de nombreuses occasions lors d’observations en captivité et en milieu naturel. Au lieu de tout cela, le processus de ponte de ces poissons est tout à fait naturel. Le côté intéressant de la chose réside dans le rôle de ces palettes. Les mâles défendent ardemment leur territoire au sommet d’un rocher qui surplombe tout les alentours. La roche doit avoir à son sommet une zone suffisamment grande et plane sur laquelle le nid va être " construit ". Habituellement, le poisson ne concentre que peu d’énergie à l’établissement de celui-ci. Bien souvent, le nid n’est constitué que de quelques grains de sable qui délimitent son emplacement. En captivité, Ophthalmotilapia ventralis et Ophthalmotilapia species white cap construisent des nids en forme de cratère quand ils ne disposent pas de roches adaptées. Ceci sous entend, contrairement aux Tropheus et aux Petrochromis, que la présence d’un nid visible est obligatoire pour amener un mâle et une femelle à se reproduire. Autour du nid, tous les autres poissons sont chassés, mais une pression plus forte est exercée envers les conspécifiques. Les territoires s’étendent généralement sur un diamètre d’environ un ou deux mètres. Dans les eaux claires, on peut alors observer plusieurs mâles en activité dans un même champ de vision. Les femelles sont grégaires et forment des bancs de plus de 500 individus. Ces bancs se déplacent près des côtes où les femelles collectent le plancton. Le mâle attire les femelles en nageant en direction du nid en ondulant son corps avec les nageoires collées au corps. Les rivaux sont éloignés par l’exhibition de ses nageoires. Le mâle nage continuellement autour de son nid pour attirer les femelles. Il devient de plus en plus nerveux quand une femelle répond à ses appels, et il commence alors à monter et descendre au dessus du nid comme s’il ne se contrôlait plus. Si la femelle est vraiment intéressée, le mâle descend dans son nid et en continuant d’ondoyer, lâche son sperme. C’est alors qu’il arrête d’ondoyer et soulève son corps du nid, comme s’il allait le quitter. Ses nageoires pelviennes, cependant, continuent de traîner sur le sol. Les palettes jaunes, qui sont restées " cachées " durant le (pré-) acte de ponte, sont alors présentées à la femelle. Comme la forme et la couleur de celles-ci reproduisent exactement celles des oeufs, la femelle essaie de les prendre en bouche. Parfois, elles vont jusqu’à disparaître entièrement dans la bouche de la femelle. Au même moment, elle inhale le sperme. C’est alors que le mâle s’éloigne du site de ponte et reste à proximité de ce dernier. La femelle nage alors en demi cercle et dépose ses oeufs qu’elle récupère immédiatement. Elle quitte enfin le nid, ce qui semble réveiller l’attention du mâle, le poussant ainsi à faire de nouveau ses preuves pour attirer la femelle. Le round suivant peut avoir lieu dans le nid d’un autre mâle. Ainsi, une femelle peut avoir pris des oeufs dans sa bouche, mais ne les fertiliser que lors des prochains rounds. Bien plus qu’un objet à vocation uniquement décoratif, les palettes situées à l’extrémité des nageoires pelviennes sont considérées comme les meilleurs leurres ovariens rencontrés chez les Cichlidés. Plus tard, tous les oeufs seront expulsés de son orifice génital, tant que la femelle sera attirée par ces artifices. Ceci garantit la fécondation de tous les oeufs lors de l’acte de reproduction. Quand l’acte de ponte est terminé, les femelles rejoignent leurs bancs où elles constituent une cellule spéciale réservée aux femelles " enceintes ". En réalité, toutes les femelles en incubation vont constituer un banc à part entière. Ce phénomène est identique chez les autres Cichlidés à palettes ainsi que chez les Cyprichromis.

Pendant l’incubation, les femelles peuvent manger des petites particules qu’elles ingèrent délicatement. Après trois semaines d’incubation, le frai de toutes les femelles est relâché à la surface des eaux où il forme immédiatement un banc. Le frai reste groupé et se déplace dans les quelques centimètres d’eau libres près des côtes. Ce frai est souvent mélangé à celui des autres espèces, comme les jeunes poissons Killi Lamprichthys Tanganicanus. Des bancs sont ainsi créés avec au sein de chacun d’eux, des poissons de même taille, mais bien sûr, la taille entre les poissons de différents bancs peut varier. Le mélange de bancs peut se produire uniquement lorsque la taille des individus qui les compose est sensiblement la même.

Les juvéniles Ophthalmotilapia ventralis, Ophthalmotilapia species white cap et Ophthalmotilapia boops mettent, comme les adultes, le plancton à leur menu. Ce sont surtout les femelles et les mâles inactifs qui mangent ces petites particules. Les mâles sexuellement actifs doivent exploiter une autre source de nourriture: la couverture végétale. Les contenus stomacaux de ces mâles contiennent habituellement des larves d’insectes en plus du plancton. L’os pharyngien supporte beaucoup de petites dents avec lesquelles ces Cichlidés peuvent racler les algues. La longueur de l’intestin est de 3 ou 4 fois supérieure à la longueur totale du poisson, ce qui nous renseigne sur son menu végétarien.

La taille maximale des mâles peut atteindre 15 cm alors que les femelles restent sensiblement plus petites. Ophthalmotilapia Boops semble atteindre une longueur un peu supérieure avec parfois 17 cm. En captivité, Ophthalmotilapia a besoin de beaucoup d’espace pour que les mâles ne soient pas agressifs entre eux. Pour reproduire ce poisson, le bac devra faire au minimum 150 cm de long. Il est judicieux de placer un mâle juvénile avec un mâle adulte en compagnie d’un " banc " de femelles. L’aquarium sera divisé en une zone rocheuse et une zone de sable. Une pierre plate dans un coin du bac sera aussi suffisante. Il n’est pas nécessaire de se soucier outre mesure du choix de leur menu. Avec ces poissons à palettes, quelques couples de type Lamprologus feront parfaitement l’affaire.