Tanganyika Cichlids 1988

"Un Habitat Rocheux Couvert de Sédiment"

Préface / Le lac / Les Cichlidés / Un habitat battu par les vagues / Un habitat rocheux dépourvu de sédiment / Un habitat rocheux couvert de sédiment / Le fond rocailleux à faible profondeur / La zone intermédiaire / Les fonds sableux / Les fonds de vase / Les eaux libres

La limite entre le milieu rocheux libre de sédiment et la zone de roche couverte de sédiments est difficile à distinguer. Le meilleur élément qui nous permet de la distinguer est sa profondeur, je veux dire par là que cette zone est toujours située à plus de 3 mètres de profondeur. Jusqu’à 15 m, les rochers restent couverts d’une pellicule d’algues, mais cela reste sans commune comparaison avec les mètres supérieurs à ce biotope. De plus, une croûte de sel carbonaté couvre chaque objet situé à cette profondeur, et même au delà. Sur la couche superficielle de cette croûte de cristaux de sels se forme un relief coupant comme des lames de rasoir. Dans les zones plus sédimentaires, le sable couvre une partie des rochers.

Il est ainsi très difficile de définir, sauf arbitrage, la limite entre la zone rocheuse et la zone sableuse. Beaucoup de Cichlidés de ce biotope sont observés dans cette zone intermédiaire ou dite de transition. Cependant, nous ne parlerons dans ce chapitre que des espèces passant la plupart de leur temps dans cet habitat couvert de sédiments.

Un Cichlidé typique de cet habitat est le Tropheus duboisi. Il collecte sa nourriture de la couverture végétale mais est moins spécialisé dans ce type de nutrition à base d’algues que son cousin Tropheus moorii. La forme de Tropheus moorii est typique de ce genre. En comparaison au Tropheus moorii, la bouche de notre poisson est un peu plus allongée. La position de Tropheus duboisi, quand il prélève sa nourriture, présente un angle plus important par rapport au sol en comparaison avec Tropheus moorii. La position du Tropheus moorii lors de ce broutage est plus horizontale, ce qui confère à ce dernier une plus grande stabilité dans les eaux turbulentes des eaux superficielles de la côte rocheuse. Tropheus duboisi n’est pas une espèce que l’on trouve en abondance, mais plusieurs individus peuvent être observés dans un même champ de vision. Il est envisageable que Tropheus duboisi ait été contraint par les Tropheus moorii à descendre dans des zones plus profondes. Tropheus moorii est un poisson mieux adapté que son confrère pour tirer avantage de la couverture végétale dans les trois mètres supérieurs. Fréquemment, Tropheus moorii (ou des espèces apparentées) s’aventure dans les zones plus profondes de son biotope, alors que Tropheus duboisi n’est jamais rencontré dans des zones supérieures à son milieu de prédilection. Seuls les magnifiques Tropheus duboisi juvéniles font exception à cette règle.

Ceci pourrait renforcer la théorie selon laquelle ces espèces ont été chassées en dehors de leur biotope de prédilection pour se réfugier dans des régions autres. Il y assez de nourriture dans les zones supérieures pour nourrir une population de Tropheus duboisi ainsi que leurs homologues Tropheus moorii, mais leur cohabitation reste impossible pour l’acte de reproduction en raison de leur besoin d’espace. Les juvéniles peuvent cependant cohabiter car ils n’ont pas besoin de beaucoup d’espace pour grandir.

Un autre fait confirme la théorie selon laquelle Tropheus duboisi est une espèce moins spécialisée. C’est celui de sa distribution. Il est probable qu’ils soient les descendants d’espèces vivant dans des jours meilleurs. Tout au Nord de la côte Zaïroise (Bemba) nous trouvons le duboisi le plus commun avec une barre blanche symétrique descendant le long des flancs du poisson. Séparée par plus de 300 km de côte, une autre population est localisée près de Kigoma en Tanzanie. La ressemblance est telle que seule le léger reflet jaune sur la bande blanche du Kigoma permet de le distinguer. En dessous du delta du Malagarasi, une variété relativement nouvelle a été récemment importée, elle porte le nom de duboisi Maswa. Maswa est le nom d’une ancienne forteresse, anciennement monastère, situé à proximité de la côte. Au lieu de Maswa, il est préférable de nommer cette race Tropheus duboisi Kabogo depuis que Kabogo est devenu officiellement le nom de la côte ou le maswa est pêché. La distribution de ce duboisi, ayant pour principale caractéristique une large bande jaune sur la verticale du corps à la place de la blanche, s’étend du delta du Malagarasi jusqu’au Cap Kabogo.

Dieckhoff a découvert une autre population autour des îles de Karilani et de Magambo. Cette variété ressemble aux populations du Nord avec la barre blanche. Ces races ont toutes un patron bleu foncé tendant vers le noir sur tout le corps avec une tête bleu plus ou moins clair.

En contraste avec le Tropheus moorii, Tropheus duboisi a un comportement plus solitaire et est régulièrement observé seul ou en petits groupes ne dépassant pas cinq individus. La raison est probablement le manque de nourriture nécessaire pour supporter une population plus nombreuse dans ce type de biotope. Tropheus duboisi est moins énergique que Tropheus moorii et peut être facilement maintenu en couple. Il n’y a pas virtuellement de comportement hiérarchique au sein de cette espèce. Leur comportement reproducteur est cependant similaire à celui du Tropheus moorii. Les mâles courtisent les femelles, et essayent de les féconder sans plus amples préparatifs.

Au sein de ce type d’habitat, nous pouvons observer beaucoup plus de Petrochromis que dans le biotope précédemment décrit dans cet ouvrage. Bien qu’ils vivent de la couverture végétale, ils ne sont pas limités à ce biotope spécifique des zones superficielles du lac. Petrochromis species ‘Moshi’ et d’autres solitaires, comme les gros Petrochromis, peuvent occasionnellement être rencontrés dans ces régions bien que leur habitat de prédilection soit plus élevé. Les Petrochromis les plus connus en ces lieux sont le Petrochromis orthognathus, Petrochromis species ‘ephippium’ et le Petrochromis species ‘saddle-fleck’ trewavasae. J’ai pu observer la première et la dernière de ces espèces dans le lac. Petrochromis orthognathus est caractérisé par une bouche qui se ferme complètement alors que les autres espèces du genre ont toujours la bouche légèrement entrouverte dans laquelle l’observateur peut à tout moment admirer la dentition très dense de ces poissons. L’espèce, que j’ai classifié comme étant un Petrochromis orthognathus pouvant ainsi clore entièrement sa bouche, de même que le Petrochromis species ‘saddle-fleck’ trewavasae est rencontré dans tout le lac.

Ces deux espèces vivent en petits groupes, Petrochromis orthognathus parfois en banc. En effet, ce dernier est parfois rencontré en bancs allant jusqu’à plus de 20 individus, ces deniers étant principalement des mâles. Il est remarquable d’observer ces groupes nageant à moins d’un mètre du sol en s’aventurant parfois sur les fonds de sable. Quand ils sont pourchassés, ils trouvent refuge entre les rochers. Les femelles sont plus séculières et passe la plupart de leur temps dans les failles rocheuses. Il y a une grande ressemblance entre ce comportement et celui des Tropheus species affinis brichardi I. La coloration des mâles consiste en une couleur brun chocolat sur la partie dorsale des flancs et un jaune beige sur la partie ventrale. La tête est jaune brun et le poisson arbore trois rayures blanche autour des yeux. Sur les joues, des taches orangées apparaissent lorsque le mâle est excité. La nageoire dorsale a un ton bleuté au niveau de l’arrière brunâtre du poison. Avec l’âge, les mâles acquièrent un patron de plus en plus bleuté. Les juvéniles de la race du Sud sont jaune vif et très adorables à voir. Le Petrochromis species ‘saddle-fleck’ trewavasae passe aussi la plus grande partie de son temps dans la colonne d’eau à environ un mètre du substrat. Plus souvent que les Petrochromis orthognathus, ils errent dans les crevasses entre les rochers, probablement pour chasser les femelles. Le besoin de formation d’un groupe n’est pas aussi marqué que chez l’espèce précédente. De temps à autre il semble qu’un mâle ait son territoire, mais il n’y prête que peu d’attention.

Le Petrochromis species ‘saddle-fleck’ trewavasae a des petites barres très marquées qui se touchent entre elles à plusieurs points du corps. Où les barres ne se touchent pas, on aperçoit des points blancs, ce qui donne au poisson l’apparence d’un Petrochromis trewavasae ou d’un Tropheus duboisi juvénile, où la position des points est identique. Le Petrochromis species ‘saddle-fleck’ trewavasae tient son nom de la tache lumineuse qu’il arbore sur la partie dorsale de son corps. Cette tache ne s’étend pas sur la nageoire dorsale, ce qui lui donne l’impression d’être costumé. L’intensité du blanc et parfois du jaune de ce costume est dépendante de la motivation du mâle. Les femelles ne présentent pas ce costume moucheté. Bien que cette espèce n’ait jamais été observée en banc, les groupes peuvent contenir des centaines d’individus vivant isolés, mais à quelques centimètres les uns des autres. Les mâles de ces deux espèces peuvent atteindre environ 15 cm, alors que les femelles restent sensiblement plus petites.

Beaucoup d’espèces du genre Lamprologus vivent cachés entre les roches de ce biotope. En raison de la pauvreté de la couverture végétale et de la présence des espèces déjà mentionnées, ces nouvelles espèces sont carnivores. Le Cichlidé le plus commun de ce groupe est le Lepidiolamprologus elongatus qui est trouvé en nombre à travers tout le lac. Lepidiolamprologus elongatus est un poisson piscivore et se nourrit principalement à base d’œufs des autres Cichlidés comme les Neolamprologus elongatus (anciennement Lamprologus brichardi) et autres pondeurs sur substrat. En plus de ces poissons, des crustacés et des larves d’insectes sont aussi consommés. L’intestin mesure jusqu’à 40 % de la longueur totale du poisson, ce qui démontre bien son régime alimentaire de type carnivore. Les mâles peuvent atteindre la taille respectable de 20 cm, et ce de façon courante.

Bien que les frais soient placés dans l’environnement protecteur que sont les failles entre les rochers, les oeufs restent parfois visibles et le frai surveillé en dehors des rochers. Les Lepidiolamprologus elongatus juvéniles se nourrissent principalement de plancton et sont soumis à la garde parentale pendant une période assez longue.

On rencontre ainsi souvent une paire de cette espèce en train de surveiller sa progéniture. Les jeunes peuvent atteindre plus de 3 cm avant que les parents ne les abandonnent à leurs destins et se consacrent à une nouvelle reproduction. Des sub-adultes du genre Telmatochromis bifrenatus ou autres Cichlidés similaires abusent de cet état de fait. Ces sournois ne sont pas identifiés (car ils ressemblent à des Lepidiolamprologus elongatus juvéniles) et peuvent se délecter d’une partie importante de la ponte. Néanmoins, Lepidiolamprologus elongatus est une espèce robuste qui a fait ses preuves au sein du lac. Ceci est démontré, non seulement par leur présence effective sur toutes les côtes, mais aussi par la présence de grandes colonies de plus de 50 individus. Dans un même groupe, tous ces individus sont de la même taille, celle-ci variant entre 10 et 15 cm. Comme une bande de tueurs, ils se déplacent à travers les eaux du biotope en laissant un champ de dévastation derrière eux. Ils gobent tous ce qui passe à leur portée. Beaucoup d’individus sont tués ou mangés par des parents apeurés dans leur besoin de sauver la vie de leur frai ou bien la leur tout simplement. Ce comportement est plus couramment observé chez le Lamprologus callipterus, ancêtre possible de notre Lepidiolamprologus elongatus. Un autre fait remarquable dans ce poisson est que l’on ait déjà remonté des spécimens de fonds de plus de 200 m.

Lepidiolamprologus ‘Nkambae’ et Lepidiolamprologus kendalli ressemblent de beaucoup au Lepidiolamprologus elongatus, non seulement en ce qui concerne leur forme anatomique et les couleurs, mais aussi dans leurs comportements. Lepidiolamprologus kendalli a été décrit à partir de spécimens pêchés autour de l’île de Mutondwe, au large de Mpulungu. Ils sont rencontrés dans des régions profondes alors que le Lepidiolamprologus nkambae se cantonne dans la zone des 3 à 6 mètres de profondeur. Il n’est pas certain aujourd’hui que Lepidiolamprologus nkambae et Lepidiolamprologus kendalli soient deux espèces différentes. Bien que l’on n’ait pas encore observé de coexistence entre ces deux " espèces ", il est clair que Lepidiolamprologus elongatus vit dans ce même habitat. Il est possible que Lepidiolamprologus nkambae soit juste une race de Lepidiolamprologus kendalli (voir plus loin). Comme nous l’avons déjà dit, Lepidiolamprologus nkambae est situé dans les zones les moins profondes de son habitat, habituellement chassant entre les roches. Le Lepidiolamprologus kendalli, caractérisé par trois barres horizontales irrégulières, est pêché sur des fonds d’environ 40 m. Ce dernier, au plus profond de ce biotope, croise souvent le regard de Lepidiolamprologus profundicola, un grand prédateur de plus de 30 cm de long. De récentes explorations de la côte autour de l’île Mutondwe ont révélé l’existence de Lepidiolamprologus kendalli à 3 mètres de profondeur. La taille maximale observée chez ce poisson est de 15 cm, taille également observée chez le Lepidiolamprologus nkambae. Pour compliquer un peu les choses, différentes races de Lepidiolamprologus kendalli et de Lepidiolamprologus nkambae ont été trouvées et exportées dans nos contrées. La première variété de ce complexe ramenée vivante à la surface fut le spécimen type qui servit en 1978 à la description de l’espèce Lepidiolamprologus nkambae. Ce spécimen a été capturé dans la baie de Nkamba, d’où le nom donné à l’espèce. La seule différence entre le Lepidiolamprologus nkambae et le Lepidiolamprologus kendalli réside dans le côté nacré des joues du premier. Lepidiolamprologus kendalli a de petites écailles sur les joues, la nuque et le poitrail. Les premières importations à usage commercial l’ont été en provenance de Ndole Bay ou une variété plus colorée est installée, probablement le Lepidiolamprologus nkambae. Plus tard, des ‘nkambae’ plus sombres ont été importées de Nkamba Bay et de l’île de Malasa sur la côte Tanzanienne. Ces poissons sont aussi de couleur sombre.

De la côte de Tanzanie, au Nord de la rivière Kalambo, des spécimens appelés ‘black nkambae’ ont été aussi importés. Sur cette race, les rayures longitudinales ne sont pas évidentes, et sont entrecoupées par les barres verticales. J’ai pu observer certain de ces spécimens, et j’ai pu y noter une portion d’écailles derrière les yeux, ce qui voudrait dire qu’il s’agit de spécimens rattachés à l’espèce Lepidiolamprologus kendalli. Tous les Lepidiolamprologus nkambae et les Lepidiolamprologus kendalli diffèrent de Lepidiolamprologus elongatus par le motif chiné situé sur la tête, coloration absente chez ce dernier.

En captivité, Lepidiolamprologus nkambae et Lepidiolamprologus kendalli sont souvent observés en couple et non pas de manière isolée. Cependant, la femelle est souvent soumis à la pression du mâle.

Il est ainsi conseillé de placer un couvercle hermétique sur le dessus du bac afin d’éviter à la femelle une fuite fatale. Quand un couple s’est établi, des pontes régulières surviennent. Des pontes de plus de 500 sont fréquemment observées.

Neolamprologus furcifer peut atteindre 15 cm et habite dans les zones sombres des crevasses. Tous ses déplacements sont effectués à proximité immédiate du substrat. A de nombreuses occasions on peut observer ce Cichlidé se déplacer à l’envers, son regard étant constamment dirigé vers le substrat. C’est un peu comme si le poisson était fixé à des rails fixés à la roche. La femelle est plus petite et prend soin de son frai. Ces espèces vivent de manière solitaire, et c’est seulement durant la phase de reproduction que le mâle pénètre dans le territoire de la femelle. Après avoir fertilisé les oeufs (de couleur verte), le mâle disparaît, en laissant à la femelle le soin d’élever la progéniture. Ce frai ne reste pas longtemps avec la femelle et s’en va rapidement nager avec cette façon si typique sur les rochers limitrophes. Deux races sont connues à ce jour: la variété commune du Nord avec un patron uniformément brun et des yeux jaunes et la variété issue de Zambie qui est plus claire avec des points sombres sur les flancs.

Leur menu consiste dans des macro-invertébrés présents sous la forme de crustacés et de larves d’insectes, qui sont trouvés dans les interstices des failles rocheuses de leur habitat. Leur conduit intestinal mesure environ 50 % de la taille du poisson et leurs dents pharyngiennes sont minces et tranchantes, ces éléments confirmant leur appétit vorace. Le fait que Neolamprologus furcifer se meut au contact du substrat peut nous faire penser que cela lui facilite la détection des proies. De plus, une proie doit plus facilement comprendre que le danger vient plus d’un objet se mouvant librement dans l’espace que d’un être mobile solidaire d’une pierre. Cette perception lui facilite la chose. Pour permettre au Neolamprologus furcifer, de se mouvoir avec tant de précision (si on considère son type de locomotion), un contrôle précis de ses organes de nage est nécessaire. Des expériences faites avec ce poisson sur son type de nage à l’envers montre que ce contrôle devient vulnérable lors de changements de pression soudains, même si ces derniers sont très rares dans la nature. Ainsi, presque tous les sujets sauvages capturés pour être placé en aquarium deviennent malade et souffrent de problèmes de contrôle moteur. Les poissons restent cloués au sol et sont incapables de rester en équilibre en pleine eau. Après quelques semaines, ce défaut tend à disparaître et le poisson retrouve une meilleure allure et peut à nouveau se déplacer dans la colonne d’eau et se maintenir dans n’importe quelle position. Ce type de défaut semble aussi se produire lorsque l’on déplace le poisson d’un bac vers un autre.

Altolamprologus compressiceps et Altolamprologus calvus sont des Cichlidés très spécialisés dans ce type de biotope. Grâce à leurs corps très fins, comme s’ils étaient comprimés, ces deux espèces sont capables de rentrer dans les crevasses et interstices des rochers pour se gaver d’oeufs de Cichlidés et de crustacés. En raison de cette particularité, ces espèces ne sont pas trouvées en abondance, mais on les observe assez régulièrement au sein de ce biotope. A certains endroits, on en trouve à un mètre de profondeur, mais en petit nombre. Leur population s’accroît irrémédiablement dès que l’on descend plus profondément le long de la côte rocheuse. Ces deux espèces sont strictement inféodées au biotope rocheux et observent un comportement très timide. Beaucoup de variété de Altolamprologus compressiceps ont été découvertes tout autour du lac, alors que Altolamprologus calvus est seulement connu sur la côte Sud, entre Cameron Bay et Cape Chaitika. Il reste cependant que le calvus est connu sous deux formes chromatiques différentes: le plus connu est presque noir avec une multitude de points argentés sur les flancs et les nageoires. Ces derniers sont situés à Cameron Bay, près de Ndole. Une variété plus claire de Altolamprologus calvus ainsi qu’une variété orange de Altolamprologus compressiceps ont été observées ensemble à Cape Chaitika. Ces calvus blancs ont été récemment importés et il a été noté que ces poissons virent vers une couleur plus sombre après une longue période de captivité en aquarium, bien que cette teinte n’aille pas jusqu’à confondre cette variété avec celle de Cameron Bay. Bien que différentes variétés de Altolamprologus compressiceps aient été répertoriées, ces dernières apparaissent toujours très sombre dans le lac. Même la race jaune orange de Cape Chaitika ainsi que le magnifique compressiceps rouge du Nord de la Tanzanie apparaissent très sombre quand nous les observons sous l’eau. Seule une observation rapprochée et minutieuse permet au plongeur de distinguer ses couleurs spécifiques. Le premier compressiceps qui a été sorti du territoire Africain a été pêché au Nord du lac. On a appelé plus tard cette espèce compressiceps redfin (nageoire rouge). Sa distribution s’étend tout du long de la côte du Burundi. Les mâles ont des barres brun foncé et des nageoires sombres légèrement rouges, principalement au niveau de la caudale et à l’extrémité de la dorsale. Près de Kigoma, le bien nommé compressiceps rouge est capturé. Selon mon opinion, cette variété est certainement la plus jolie. Les mâles ont une couleur couleur or avec des barres brunes. la nageoire caudale, les pectorales et l’extrémité de la dorsale et de l’anale sont rouge orange. Les nageoires impaires sont couvertes de points bleus. Les femelles sont jaune brillant avec des barres foncées. La coloration rouge n’est pas présente chez le sexe féminin.

Dépourvue de rouge dans les nageoires, la variété jaune orange est rencontrée dans le Sud, à Cape Chaitika. Plus à l’est, nous trouvons le compressiceps ‘gold head’ (tête jaune). Cette variété présente le même patron sur la tête que le compressiceps rouge du Nord. A sa maturité, le poisson se couvre légèrement de bleu. Au Sud de Kipili, on a découvert une espèce nommée ‘copper head’ (tête cuivrée). Les mâles arborent des taches de couleur cuivrée se détachant sur une tête pratiquement noire. Le reste du corps est brun foncé sans l’ombre d’une barre. Krüter et Duez ont observés une autre variété dans l’île de Mutondwe. Les mâles de cette race ressemblent au plus connu ‘gold head’ issu de la même région, mais possédent un mouchetage blanc plus prononcé sur les flancs et des nageoires impaires plus sombres. Les nageoies verticales des femelles sont presque noires. Une variété noire et blanche a été recemment importée dans nos contrées, mais sa distribution dans le lac reste inconnue à ce jour, bien que l’on suppose qu’elle soit issue du Zaïre. Une autre variété, le compressiceps ‘orange’ a été trouvé le long des côtes Zaïroises. Malheuresement, la plus grande partie des compressiceps est encore importée du Burundi. Quand de nouvelles importations pourront s’effectuer à partir d’autres sites géographiques, cette espèce fera le bonheur de beaucoup d’admirateurs.

Altolamprologus compressiceps et Altolamprologus calvus sont des Cichlidés au comportement solitaire qui se rassemblent par couple uniquement durant la période de reproduction. En dehors de cette période, aucune de ces deux espèces ne défend de territoire. En captivité, ces deux espèces peuvent être reproduites en plaçant une coquille vide dans l’aquarium. Les coquilles de mer sont à déconseiller vivement. Le mâle va défendre un territoire autour de la coquille tandis que la femelle garde les oeufs qu’elle a déposés dans l’habitacle formé par la coquille. Dans le lac, une petite espèce de Altolamprologus a été découverte par Dieckhoff. Cette espèce vit exclusivement dans les coquilles vides de la zone de la baie de Sumbu (zone infestée de crocodiles). Il n’est donc pas étonnant que beaucoup de poissons de cette espèce choisissent des coquillages comme site de ponte. Le site habituel de ponte pour ces deux espèces (Altolamprologus calvus et Altolamprologus compressiceps) est composé d’une faille étroite entre les rochers dans laquelle seule la femelle peut entièrement s’introduire. La femelle recouvre ainsi l’entrée du site de reproduction en mettant son corps en opposition face aux agressions extérieures. Cela prend environ 10 jours avant que le frai soit apte à la nage libre. Les poissons entament alors une croissance normale pour des Cichlidés, mais qui semble se ralentir et se stabiliser après trois semaines. Pour finir, il faudra attendre environ 3 ans avant que le poisson n’atteignent sa taille définitive et devienne mature sexuellement. D’un autre côté, ces derniers peuvent atteindre un âge remarquable qui peut aller jusqu’à 10 ans en captivité.

Un autre fait étonnant est la forme de leurs écailles qui sont dures et acérées. En raison de la forme spécifique de ces poissons, une fuite rapide, en cas d’attaque, est impossible. C’est une des raisons pour laquelle Altolamprologus est très timide face à des prédateurs imposants (comme les hommes). En cas d’attaque par des poissons de taille similaire, notre individu se couche en présentant ses flancs à l’adversaire. En captivité, cette position typique est couramment observée. La tête est toujours hors de portée des mâchoires de l’adversaire. Le poisson assaillant essaie alors d’arracher des écailles sur les flancs de sa victime, ce qui semble nullement le perturber; c’est ainsi que je n’ai jamais pu observer une attaque réussie de quelque poisson que se soit à l’encontre de ces deux espèces. Tous les individus sauvages sont ainsi méfiants envers notre Altolamprologus compressiceps, et auront envers ces derniers une attitude agressive, même si aucun frai n’est présent.

Altolamprologus peut se révéler être un voleur d’oeufs, d’incubateurs buccaux qu’ils n’ont pas l’habitude de rencontrer à l’état sauvage. Ils attendent alors que la femelle dépose ses oeufs sur le sol, et avant que la femelle ne les remette en bouche, ils fondent sur cette nourriture facile. Les poissons de plus de 3 cm n’ont rien à craindre des Altolamprologus qui peuvent atteindre la taille maximale de 14 cm.

Neolamprologus prochilus est un individu étonnant. Ses caractéristiques hors du commun se révèlent en sa mâchoire proéminente. La jonction entre ses mâchoires est située derrière (!) la tête. Une autre particularité est le nombre impressionnant de petites écailles qui recouvrent son corps. Superficiellement, cette espèce ressemble à Altolamprologus compressiceps, non seulement par la forme de sa bouche, mais aussi par la présence de barres typiques qui lui couvrent le corps. Il n’est pas évident que Neolamprologus prochilus reste classé dans ce genre, et il est possible qu’il soit transféré dans celui des Altolamprologus. Bailey et Stewart ont décrit cette espèce à partir d’individus capturés dans deux situations géographiques différentes. La première est située à Uvira au Zaïre et la deuxième zone de capture couvre une étendue autour des côtes de Mpulungu. Même si ces auteurs étaient conscients de cet état de fait, les deux populations furent décrites sous la même espèce. Ceci peut être la raison pour laquelle nous avons l’habitude de parler d’une seule espèce, mais de deux populations distinctes. Son habitat de prédilection est situé en contrebas des tombants rocheux. Des spécimens ont été ainsi capturés à Mpulungu, par près de 40 m de profondeur. Les Neolamprologus prochilus juvéniles ont des bandes verticales jaune sur le corps alors que les adultes sont plus sombres. La tête est brun chocolat foncé et le corps brun beige.

On trouve aussi d’autres habitants dans ces régions riches en sédiment. Celles-ci font partie du complexe Neolamprologus elongatus. Ce complexe possède à ce jour 4 espèces nommées Neolamprologus pulcher, Neolamprologus elongatus (précédemment nommé Neolamprologus brichardi), Neolamprologus savoryi et Neolamprologus species ‘walteri’. Les deux premières espèces se ressemblent tant par leur apparence que par leur comportement. En captivité, ces deux espèces se reconnaissent entre elles, surtout lorsqu’un couple d’une espèce est maintenue avec un couple de l’autre. Rapidement, des hybrides vont se créer, hybrides qui seront fertiles.

Bien que des taxonomistes aient observé des différences morphologiques entre ces deux populations, des études comportementales et une parfaite connaissance de leur répartition géographique pourrait nous amener à penser qu’il ne s’agit que de deux variantes d’une seule et même espèce, nommée Neolamprologus elongatus. Neolamprologus savoryi et Neolamprologus species ‘walteri’ ont des comportements différents et il est possible de les distinguer facilement entre elles et des espèces précédemment citées. Dans le Nord, le Cichlidé le plus célèbre du lac, la princesse du Burundi (Neolamprologus elongatus) est couramment rencontrée dans des fonds avoisinants les 5 m. Les 4 espèces de ce groupe sont toutes rencontrées dans les eaux supérieures et moyennement profondes. Ce sont des espèces réussies qui ont largement investi les niches de toutes les côtes rocheuses connues à ce jour. Superficiellement, ces espèces semblent vivre en banc. Elles observent cependant un comportement grégaire. Les poissons sont des pondeurs sur substrat et les deux parents s’occupent du frai. De ce fait, ces poissons sont unis pour la vie et conservent un même territoire durant toute leur vie sexuelle. Ce qui nous parait être un banc n’est qu’une congrégation massive de couples actifs, d’individus non matures et de juvéniles à différents stades de développement. Le groupe reste statique tant que la nourriture est présente au sein d’un même habitat. On trouve ainsi de vastes populations près de zones riches en plancton animal, comme des crustacés du type des Cyclops. Leur intestin fait environ 60 % de la longueur du poisson, ce qui nous indique un comportement alimentaire de type carnivore.

Neolamprologus savoryi et Neolamprologus species ‘walteri’ sont couramment rencontrés en dessous des 6 m et sont, en terme d’évolution, moins avancés que les deux autres espèces de ce groupe. Neolamprologus savoryi se rencontre aussi en de larges populations mais sont plus agressifs entre eux. Dans la baie de Kigoma, une autre espèce, ressemblant au Neolamprologus savoryi, a été découverte par Dieckhoff. Cette espèce, nommée Neolamprologus species ‘walteri’ se rassemble en de petites communautés mais des couples isolés peuvent être observés. Neolamprologus species ‘walteri’ reste près du substrat et reste assez timide.

Neolamprologus elongatus et Neolamprologus pulcher ont développé en terme de rassemblement en colonie et en processus de reproduction un comportement très intéressant. Observer une communauté d’une de ces espèces est comme d’assister à une immense scène de reproduction d’individus situés à proximité des pierres. Quand les poissons sont effrayés, ils disparaissent entre les roches. Rien de spécial jusqu’alors. Mais quand ce phénomène est constaté de manière répétitive, nous remarquons que le poisson se dirige toujours vers la même cache. Chaque couple possède ainsi son propre territoire qu’il défend avec vigueur en unissant leurs forces. La coopération entre le mâle et la femelle stimule le couple tout au long de sa vie conjugale. Les poissons encore sexuellement inactifs forment un barrage devant le couple reproductif comme le feraient des éclaireurs montant la garde face aux prédateurs sournois. En contrepartie, ces vigiles peuvent se réfugier dans n’importe quelle antre en cas d’attaque de ces chasseurs. Les premiers poissons qui sont ainsi consommés sont des individus encore improductifs, ce qui n’entame pas la prolifération de l’espèce de manière outrancière. Le nombre réduit d’agression de ces deux espèces de poisson ont favorisé leur multiplication et leur distribution. A ce jour, environ 15 populations différentes de Neolamprologus elongatus ont été découvertes et bien plus le seront de par le futur. Trois types morphologiques sont ainsi identifiés. Le long de la côte du Nord Ouest, en dessous de Cape Kungwe, l’opercule du poisson est marqué par deux barres noires; une verticale le long des opercules des branchies et une autre qui part de l’oeil dans un sens plus ou moins horizontal. Dans la partie centrale du lac, seule la barre verticale sur la pointe de l’opercule est visible alors que les variétés du Sud présentent deux barres verticales sur l’opercule.

Comme je l’ai déjà mentionné, Le premier Cichlidé de ce groupe a été exporté à partir du Burundi. Nous estimions que cette variété appartenait à Neolamprologus brichardi, mais nous ne devions pas oublier que cette espèce a été décrite à partir d’exemplaires pêchés à Cape Kungwe (type de Kasoje)! C’est alors qu’il fut décidé que nous ne pouvions plus appeler ce poisson Neolamprologus brichardi. En 1909 Steindachner a décrit quelques nouvelles espèces dans le lac Tanganyika. Une de ces espèces est le Julidochromis elongatus. Cette espèce est devenue par la suite Lamprologus callipterus (voir plus tard). Ceci implique que le nom d’espèce Elongatus peut continuer d’être utilisé pour la Princesse du Burundi. C’est ainsi que la Princesse du Burundi, Neolamprologus brichardi fut correctement renommée Neolamprologus elongatus. Il semble donc approprié de nommer toutes les variétés du complexe pulcher / brichardi comme des Neolamprologus elongatus. Ceci peut résoudre certains problèmes de taxonomie dans l’attente d’études plus poussées.

Quatre variétés de Neolamprologus savoryi sont connues à ce jour. Le spécimen type de Neolamprologus savoryi a été capturé dans la baie de Kigoma, endroit même ou fut capturé le spécimen type de Neolamprologus species ‘walteri’. Le ‘walteri’ est caractérisé par une coloration tachetée sur le corps tout en étant dépourvu des marques noires typiques présentes sur les opercules des autres races de ces mangeurs de plancton. Il est alors évident que le ‘walteri’ est une réelle nouvelle espèce qui devra dans l’avenir être décrite scientifiquement.

Une autre population de ‘walteri’ a été trouvée à Cape Kabogo, mais elle ne diffère pas de celle de la baie de Kigoma. Le Neolamprologus savoryi est distribué dans tout le lac. Ainsi le poisson appelé ‘Brichardi noir’ de Moliro eut très bien être une race de Neolamprologus savoryi (sans barres) ou une variété de species ‘walteri’ ou une nouvelle forme de Neolamprologus elongatus. Des observations dans le milieu sauvage pourraient répondre à cette interrogation. Le long des côtes du Zaïre, Brichard a enfin trouvé deux nouvelles races de ce groupe intéressant mais plus de variétés restent à découvrir.

Le prochain groupe de Cichlidé du type Lamprologus est habituellement rencontré dans des niches profondes de ce biotope. Ils ne sont pas dépendants du plancton et observent un comportement beaucoup plus solitaire. Nous pourrions les associer aux espèces les plus primitives du lac. Les espèces dont nous parlons ici sont: Neolamprologus leleupi, Neolamprologus melas, Neolamprologus longior, Neolamprologus mustax, Neolamprologus cylindricus et probablement d’autres espèces encore moins courantes. Tous les membres de ce groupe se nourrissent à partir d’invertébrés qu’ils capturent sur la couverture végétale ou plus profondément dans le substrat. Ce sont des pondeurs sur substrat qui élèvent leur frai de manière solitaire. Le frai est intimement lié à la couverture végétale à partir de laquelle il se nourrit en plus du plancton. Cependant, les parents ne peuvent plus protéger leurs alevins dès que ces derniers s’aventurent hors de leur abri. Ces poissons n’ont pas su développer le système de protection avec vigiles des autres Neolamprologus elongatus. C’est la raison pour laquelle je vous ais dit que c’étaient des races relativement primitives. L’autre fait qui nous amène à cette conclusion est le peu de succès qu’ont ces poissons face à leurs cousins quand il s’agit de se battre pour la nourriture. Le Neolamprologus leleupi jaune brillant a été repoussé dans les zones profondes par des Cichlidés plus adaptés comme Neolamprologus mondabu ou Neolamprologus callipterus. En ce qui concerne la compétition pour la nourriture, ce comportement est observé chez toutes les espèces.

Ces espèces en perpétuelle lutte pour se maintenir proche d’une source de nourriture sont ainsi agressives les unes envers les autres et entre individus de la même espèce. Face à cette compétition, ce sont les plus faibles qui sont les plus agressifs. Les espèces dominantes ont un comportement plus défensif; leurs vies ne sont pas menacées par des espèces plus réussies. Les populations des îles sont légèrement en retard en ce qui concerne leur évolution. De nouvelles espèces plus avancées originaires des côtes nécessitent un temps plus long pour conquérir de manière effective les territoires d’espèces plus vieilles situées dans les îles. La dispersion de ces espèces inféodées au milieu rocheux étant ralentie par la présence de zones d’eau profonde. L’île de Karilani se révèle être un parfait exemple de cette situation. Nous pouvons en effet trouvé à cet endroit des Neolamprologus longior (auparavant Lamprologus leleupi longior) à une profondeur de 3 m ou plus profondément. Sur la côte à proximité de la terre ferme au Sud de Halembe, la même espèce est rencontrée dans des zones beaucoup plus profondes. Les premiers individus sont ainsi rencontrés à plus de 15 m de profondeur. Neolamprologus longior ressemble au Neolamprologus leleupi de Uvira dans la forme, l’habitat et la couleur. Dans le lac, Neolamprologus longior est de coloration plus brillante que le Neolamprologus leleupi qui est entièrement jaune. Dieckhoff a découvert à Cape Kabogo une autre variété ou espèce qui ressemble au longior. La photo sous-marine prise de ce poisson vous révèle ses couleurs exactes. Il est intéressant de noter qu’il a été découvert, au même endroit que cette espèce que nous appellerons Neolamprologus species affinis longior Kabogo, une race de Tropheus duboisi qui ressemble à celle d’Uvira. La côte d’Uvira est le seul endroit connu ou est observé le Neolamprologus leleupi. Il n’est alors pas surprenant que Tropheus duboisi et le Neolamprologus leleupi soient des Cichlidés assez vieux et qu’ils seront progressivement remplacés par des espèces mieux adaptées. Les espèces mieux adaptées doivent en effet remplacer leurs propres ancêtres. Sur la côte d’Uvira, un leleupi coloré de noir habite les couches supérieures de ce biotope. Auparavant cette variété était classée comme une sous-espèce de Neolamprologus leleupi, mais des études récentes ont montré que cette variété était conspécifique de la forme nominale. Leur différence réside uniquement dans la concentration de mélanocytes qui est plus élevée chez ce dernier, d’où la difficulté d’apercevoir la pigmentation jaune. La couleur très voyante du leleupi empêche se dernier de se camoufler, ce qui n’est pas le cas du Neolamprologus melas et il sera souvent utilisé comme repas par les prédateurs dans les eaux superficielles de ce biotope. Le type Neolamprologus melas est incontestablement une espèce qui a évolué à partir de l’espèce Neolamprologus leleupi, pour mieux se camoufler contre les populations de prédateurs. Avec un accroissement du nombre d’espèces réussies, le nombre d’individus de cette espèce va aussi aller en augmentant. Ceci pourrait aussi permettre à une population dense de prédateurs de contribuer à la limitation des espèces les moins adaptées. C’est ainsi que les Neolamprologus leleupi de type melas sont trouvés en quantité plus importante que le Neolamprologus leleupi classique. Il est étonnant de voir qu’un Neolamprologus leleupi de type melas a été trouvé à Bulu point, près des îles Karilani. La forme et la taille de ce Cichlidé semble être quelque peu différente que celles du Neolamprologus longior. Le leleupi de type jaune a eut à l’origine une distribution s’étendant sur la totalité du lac. Aujourd’hui, uniquement des reliques de populations ont réussi à subsister de ces jours glorieux. Pour étayer cette théorie, Brichard a localisé un autre Cichlidé de type Leleupi sur la côte centrale du Zaïre. Au Sud, près de Cape Nangu, Staeck a découvert un autre Cichlidé appartenant à ce groupe. Au début, cette espèce fut identifiée comme Neolamprologus petricola, mais il s’avère que sa réelle classification le situe comme un Neolamprologus mustax. Ce poisson peut avoir la même coloration jaune de ses prédécesseurs, mais en raison de la disparition de ces poissons un peu trop voyants, seul le Neolamprologus mustax plus foncé à pu subsister. Dans l’île de Sumbu, qui est très petite et près du rivage, une variété colorée presque entièrement de jaune orange a été trouvée. Nous remarquons que même en ces lieux peu distants de la côte, l’évolution des espèces s’est fait de manière plus lente. Le Neolamprologus mustax commun de couleur jaune est trouvé à Cape Chaitika et à Cape Nangu. Les joues du Neolamprologus mustax sont blanches. le corps de cette variété est jaune brun. Dans la baie de Cameron, une troisième race a été localisée et identifiée sous le nom de mustax bleu. En réalité ces Cichlidés sont plus gris que bleu et sont très prisés des collectionneurs.

Dans le complexe des leleupi, il existe un autre exemple qui démontre que la nature favorise le développement de formes allant vers une meilleure adaptation morphologique.

Dans la partie Sud du lac le Neolamprologus cylindricus a été récemment découvert puis décrit. Leurs caractéristiques morphologiques les rapprochent de très près au Neolamprologus leleupi. L’idée que le Neolamprologus cylindricus descende du Neolamprologus leleupi n’est pas une idée farfelue. La découverte du Neolamprologus cylindricus jaune renforce cette idée. A l’age adulte, cette variété présente de légères traces jaunes entre des barres brunes, mais les juvéniles sont de couleur uniforme, contrairement aux autres races. Un patron jaune brillant partant du nez et s’étendant à travers tout le corps couvre les juvéniles de cette variété. Malheureusement cette coloration tend à disparaître quand le poisson devient mature.

Relativement proche de ces espèces, un autre groupe de poisson de comportement timide et coloré de noir vit dans les crevasses et près des roches situées sur ce sol riche en sédiments. Les membres de ce groupe sont Neolamprologus niger, Neolamprologus schreyeni et Neolamprologus obscurus. Ces espèces sont habituellement rencontrées à des profondeurs entre 6 et 30 m et font partie des poissons les plus discrets du lac. Neolamprologus niger est situé sur la côte au Nord du Zaïre et à Bulu point en Tanzanie. Il est aussi remarquable de noter que sa distribution coïncide avec celle des Neolamprologus leleupi / longior et des Tropheus duboisi. Neolamprologus niger mange, en plus de la nourriture habituelle de ces espèces, des petits mollusques qui sont broyés par les dents pharyngiennes. De même, N; schreyeni possède le même type de dents en forme de molaires sur l’os pharyngien ce qui nous confirme un menu à base d’aliments relativement durs. Neolamprologus schreyeni a été découvert par Brichard sur la côte est du Burundi, probablement à Magara et à Rutunga. Neolamprologus mondabu vit dans la partie supérieure de ce biotope riche en sédiment et se révèle être un adversaire pour le Neolamprologus niger en ce qui concerne l’obtention de la nourriture et il est pensable que le Neolamprologus mondabu ait fait reculer le Neolamprologus niger dans des zones plus profondes. Le problème pour le Neolamprologus niger en comparaison avec le Neolamprologus mondabu est qu’il doit lutter sans cesse avec les autres espèces de ce territoire rocheux pour y garder sa place alors que le Neolamprologus mondabu s’y éloigne pour se reproduire. Un autre critère nous aide à établir le pedigree de Neolamprologus niger. C’est celui de la coloration des juvéniles et des jeunes femelles qui se revêtent d’un patron de couleur jaune. En réalité, il est pratiquement, à ce stade de les distinguer des Neolamprologus leleupi juvéniles. Plus ils approchent de leur maturité, plus ces poissons deviennent sombre en tirant vers le noir, les femelles restant jaune brun. Leurs nageoires impaires sont soulignées par une ligne bleue d’où la beauté de ces poissons en aquarium. Une caractéristique étonnante de ces poissons est la grosseur des trous se trouvant sur sa tête, qui sont pour lui une extension de son système sensoriel. Neolamprologus niger montre les mêmes trous sur ses opercules et ses joues. Ces trous, ou dépressions peuvent jouer un rôle important dans la détection des invertébrés des les failles profondes de son habitat. L’idée que ces trous aient été développés pour percevoir l’approche de prédateurs dans toutes les directions est contredit par leur localisation. Si ces trous étaient un système d’alarme très sensible, il aurait été nécessaire pour le poisson d’en posséder tout au long de leur ligne latérale.

La totalité du corps du poisson est un meilleur capteur pour lui que seule la tête pourrait l’être. Ce fait est démontré par beaucoup de Cichlidés qui passent la plus grande partie de leur temps sur les zones sableuses du lac. Le genre Xenotilapia se caractérise par la présence sur le corps de trois lignes latérales sur les flancs (pas sur la tête). Les trous sur la partie céphalique de la tête donnent une position précise des proies qui ne peuvent être détectés par l’organe visuel. Pour le Neolamprologus niger, la proie peut se cacher dans l’obscurité d’une caverne étroite; pour l’Aulonocranus, la proie est enfouie dans le sable. Neolamprologus schreyeni n’a jamais été importé en quantité suffisante pour constituer une population en aquarium, nous ne pourrons donc vous en livrer plus de renseignement quant-à leur comportement en captivité. Tous les Cichlidés du type Leleupi atteignent une taille de 9 cm, alors que le Neolamprologus schreyeni n’a jamais été observé au delà de 5 cm.

Neolamprologus obscurus vit dans la partie Sud du lac. Brichard a découvert ce poisson sur la côte Zambienne et quelques années plus tard, les premiers individus ont été exportés vers l’Europe. L’espèce a été reproduite en captivité et semble depuis se maintenir en très bonne santé. Son comportement naturel est en touts points similaire aux deux autres espèces de ce groupe. Les juvéniles Neolamprologus obscurus sont uniformément bruns; plus tard une tache en forme d’ocelle se développe sur la nageoire caudale ce qui donne au poisson une apparence attrayante. Un charmant poisson, nommé Neolamprologus buescheri a été découvert par la suite.

Ce poisson vit dans les crevasses de ce biotope est est une espèce relativement réussie. Bien qu’il vive assez profondément, souvent à plus de 15 m de profondeur, ces poissons ne sont pas rares. Les premiers spécimens ont été capturés à Cape Kachese en Zambie. Plus tard, Dieckhoff a découvert une autre population de cette espèce située dans la baie de Chituta à la même profondeur. Ces derniers sont plus noirs que le Neolamprologus buescheri trouvé à Kachese.

Une autre espèce a été trouvée à une profondeur de 50 m (!). Ces Cichlidés sont cependant un peu plus long que les Neolamprologus buescheri classiques qui ne dépassent pas 6 cm et ces derniers devraient pouvoir atteindre la taille de 10 cm en captivité. Seuls trois spécimens ont été capturés à ce jour et se maintiennent en vie à ce jour. La couleur générale de ces poissons est jaune crème avec de petits yeux jaunes. Les nageoires ne sont pas très longues et son apparence générale nous fait penser à une espèce primitive du genre.

Neolamprologus buescheri vit en couple à l’état sauvage, mais ce type de relation étroite est relativement peu observé en aquarium. Il est possible d’établir un véritable harem dans un très grand aquarium mais vous devrez prendre garde à introduire toutes les femelles en une seule fois. Dans le cas où vous introduiriez une femelle isolée, elle serait invariablement harassée par tous les célibataires et passerait à terme de vie à trépas. Etablir un couple peut se révéler une mission difficile. Une fois qu’un couple est établi, vous pourrez assister au processus de ponte et à sa technique propre. Comme les autres petits Cichlidés du lac, le processus de ponte s’opère environ tous les quinze jours. Ces espèces produisent moins d’oeufs que les espèces pondant que tous les mois. Il est probable que ces oeufs soient moins dépendant de la présence d’oxygène que ceux des autres espèces ou que les parents limitent la localisation de leur site de ponte en fonction du taux minimal d’oxygène nécessaire au bon déroulement des opérations. La technique du Neolamprologus buescheri est de défendre un petit territoire d’où les intrus sont chassés avec agressivité. En captivité, ce territoire n’excède habituellement pas 30 cm de diamètre. En dehors de ce territoire, le comportement de ce Cichlidé est relativement calme et le poisson peut être maintenu harmonieusement avec d’autres Cichlidés. Dès que ce territoire a été clairement marqué, les oeufs ne nécessitent pas de plus amples protections. La femelle dépose ses oeufs, et dès lors, plus aucun indice ne révèle la présence de la ponte et du frai. Quelques jours plus tard, après la nage libre des alevins, la femelle se conditionne pour un nouveau cycle de reproduction. 30 oeufs sont le lot habituel d’un tel cycle. Les juvéniles sont tolérés par les parents durant un temps assez long, jusqu’à ce que ces derniers ne deviennent mature. C’est alors qu’ils sont chassés et mis en dehors de la garde parentale. J’ai observé, en captivité, que quand les parents défendent avec succès leur territoire, les oeufs sont déposés en dehors de la protection que peut procurer l’abri des pierres. La protection du frai est abusivement déchue par le frai de certaines autres espèces. De très petits individus d’autres espèces du genre Lamprologus trouvent sous la tutelle des Neolamprologus buescheri une protection efficace de par la présence de ces parents adoptifs.

Au musée de centre Afrique, à Tervuren en Belgique, j’ai trouvé un autre petit Neolamprologus, abusivement appelé Telmatochromis bifrenatus. Cette espèce fut capturée par Brichard au Burundi et montre un coloris inhabituel pour un Cichlidé du type Neolamprologus. La couleur de base est blanc crème avec deux barres longitudinales noires sur le corps et une autre sur la dorsale. Les nageoires sont assez allongées. Si cette espèce pouvait être disponible en quantité, elle deviendrait à coup sûr très populaire. Cette espèce fait les délices de tous les taxonomistes qui aiment donner un nom à tout ce qui porte des nageoires. Il n’existe aucune autre espèce connue de ce genre qui ressemble à ce poisson et il ne devrait pas être difficile de lui donner un nom en dessous de sa description officielle. Un dernier point: certains spécimens peuvent être rencontrés en compagnie des véritables Telmatochromis bifrenatus.

Lamprologus finalimus est un membre pratiquement inconnu du groupe important des Lamprologini. Le spécimen type est d’ailleurs le seul poisson capturé de cette espèce.

En accord avec ceux qui l’on décrit, cette espèce a quelques points communs avec Neolamprologus brevis. Poll (1986) après étude du spécimen type, a classé ce poisson parmi le genre Lamprologus s.s. Brichard a découvert une autre nouvelle espèce en contrebas de la côte rocheuse de Magara. Cette espèce présente des nageoires pelviennes relativement longues et une nageoire caudale en éventail. D’après ce que j’ai pu observer à partir de photographies, cette espèce pourrait se révéler être Lamprologus finalimus. Les nageoires du spécimen type ont été si abîmées qu’il est impossible d’en savoir plus. D’autres études à partir d’hypothétiques autres spécimens pourraient nous aider dans cette recherche. La taille de ce Cichlidé serait comprise entre 5 et 7 cm. Dans la partie Zambienne du lac, une nouvelle espèce de Lamprologus à été découverte par plus de 50 m de profondeur. Avec de petits yeux jaunes cette espèce semble primitive et pourrait représenter une souche ancienne du genre Lamprologus. La taille maximale de cette espèce est d’environ 10 cm.

Au sommet de ce biotope rocheux riche en sédiments, un autre groupe de Cichlidé est rencontré. La caractéristique principale de ces poissons est d’avoir un corps allongé, cylindrique, et des lèvres épaisses. Les trois genres ici évoqués sont: Julidochromis, Chalinochromis et telmatochromis. Julidochromis et Chalinochromis sont étroitement relatés. L’excroissance des lèvres du Chalinochromis est la principale caractéristique de ces poissons, ce qui les distingue des autres Julidochromis. Ces deux espèces utilisent leurs lèvres pour capturer et broyer de petits serpents et autres invertébrés assez coriaces. Cette spécialisation a favorisé la dispersion de l’espèce (car les serpents sont relativement rares dans ce biotope) avec une densité relativement faible. Le développement impressionnant des lèvres des Chalinochromis peut être considéré comme une adaptation de l’espèce afin que celle ci puisse capturer d’autres espèces de serpents comme les Spekia zonata. Cette présumée spécialisation serait largement justifiée si nous n’avions pas découvert des Chalinochromis qui employaient d’autres techniques de ponte que les Julidochromis. Chalinochromis est un genre monotypique avec Chalinochromis brichardi comme seule espèce. Cependant quatre ou cinq variétés (ou espèces) ont été découvertes après sa description. Chalinochromis brichardi a été décrit à partir d’un exemplaire capturé sur la côte du Burundi, mais on peut le rencontrer en de nombreux autres endroits du lac comme dans le Sud sur la côte rocheuse Zambienne. Je l’ai aussi rencontré à Kigoma et à Cape Kabogo. D’autres l’ont observé sur certaines côtes du Zaïre. Chalinochromis brichardi semble être une espèce réussie avec une distribution générale dans le lac, sans pour autant se trouver en nombre, et avec une coloration splendide. Il est cependant remarquable que trois variantes aient été localisées avec des patrons légèrement différents. De la côte de Tanzanie, au Sud de Cape Kabogo, deux races ont été trouvées ayant la coloration des Chalinochromis brichardi juvéniles. Les jeunes ont deux lignes longitudinales noires sur les flancs. A la maturité, ces lignes tendent à disparaître. Juste avant que ces dernières ne disparaissent complètement, elles se transforment en une succession de deux lignes de points noirs. Ce dernier patron est conservé définitivement, même après la maturité par le Chalinochromis species ‘ndobhoi’ alors que les deux lignes du juvénile sont observées chez le Chalinochromis species ‘bifrenatus’ à l’âge adulte. Tout en ressemblant à cette dernière variété, on distingue encore une dernière variété appelée Chalinochromis species ‘popelini’.

Cette variété a une troisième ligne longitudinale juste en dessous de la nageoire dorsale. Ce popelini est situé sur la côte Zaïroise, près de Moba. Nous ne savons pas encore si ces variantes vivent dans le même biotope que Chalinochromis brichardi ou si elles s’épanouissent dans des zones situées plus en surface comme cela nous semblerait logique. Chalinochromis species ‘bifrenatus’ est rencontré sous trois différentes variétés situées le long des côtes de la Tanzanie dans les eaux superficielles. Une cinquième espèce ou race de Chalinochromis a enfin été découverte par Dieckhoff en 1987. Cette belle espèce présente sous deux variantes vit sur les côtes rocheuses de Tanzanie. Une de ces variétés est à prédominance jaune avec quelques stries longitudinales sur les flancs, alors que l’autre race montre quelques points jaunes très brillants sur un corps jaune beige.

Chalinochromis a déjà été reproduit en captivité et les résultats obtenus nous confirment les caractéristiques observées par Brichard à l’état sauvage. Chalinochromis est un pondeur sur substrat qui cache ses oeufs dans les crevasses sombres des interstices rocheux. La mâle reste très près de sa progéniture et monte la garde. Quand le frai atteint la taille d’environ 3 mn, il peut sortir de sa cache, mais reste sous la vigilance des deux parents. Brichard a constaté que quand les jeunes Chalinochromis atteignent le double de cette taille (soit environ 7/8 mn), ils sont abandonnés par les parents, qui en profitent pour rompre leurs liens conjugaux. En captivité, on note souvent que le couple produit une nouvelle ponte dans cet intervalle et période entre la première ponte et l’abandon de celle-ci.

Les jeunes Julidochromis ne sont, en contrepartie, jamais rejetés du territoire parental et restent à proximité du nid. Deux espèces de Julidochromis sont observées dans ce biotope. Julidochromis marlieri est confiné à ce milieu rocheux dans le Nord (Burundi et Zaïre). Récemment, de nouvelles races ou espèces ont été trouvées près de Kigoma, et avec surprise, tout au Sud de la Zambie (Ndole et Kalambo). Julidochromis transcriptus a une distribution beaucoup plus limitée. Cette espèce est uniquement rencontrée sur la côte de Bemba au Zaïre. La caractéristique commune de ces poissons est d’avoir un corps assez sombre. L’adaptation de la couleur du poisson en fonction de sa position est chose commune chez les Julidochromis: Plus le poisson se trouve en profondeur, plus il s’assombrit. Dans les eaux superficielles du lac à Bemba, un Julidochromis transcriptus presque blanc a été localisé et ce dernier pourrait en faite être une autre espèce que celui, plus sombre, vivant à plus grande profondeur. Plusieurs de ces races très proches ont été découvertes sur la côte située au Nord Ouest du lac. A cet endroit, nous pouvons réellement nous rendre compte que la coloration du poisson varie en fonction de la profondeur et de la localité dans laquelle il est observé. Quand un jeune Julidochromis transcriptus est retiré de son aquarium décoratif (de ponte) et placé dans un bac plus grand et plus lumineux, il change de couleur en quelques jours et il est alors difficile de le distinguer d’un jeune Julidochromis ornatus. Julidochromis ornatus est trouvé dans les eaux superficielles, mais nous en reparlerons plus tard. A Uvira, une autre race jaune très belle vit dans les eaux superficielles, là même ou il est fréquent de rencontrer dans les eaux plus profondes le Julidochromis marlieri. Les populations de Julidochromis marlieri cohabitent souvent avec celles de Julidochromis regani. Nous savons qu’il existe, dans la région intermédiaire entre ces deux espèces, une troisième ‘espèce’ ou plutôt sous-espèce nommée Julidochromis regani affinis. Cette variété possède des bandes longitudinales comme le véritable Julidochromis regani, mais possède aussi la faculté de mimétisme des Julidochromis marlieri. Cette sous-espèce est probablement issue d’un hybride entre les deux Julidochromis. A partir d’observations faites en captivité, nous savons que cette hybridation est possible et les alevins fertiles. Julidochromis regani vit dans les eaux superficielles (nous y reviendrons dans un autre chapitre). Le comportement reproducteur entre ces différentes espèces de Julidochromis diffère très peu. Les petites espèces pondent tous les quinze jours alors que les espèces plus grandes (Julidochromis marlieri, Julidochromis regani et Julidochromis regani species affinis) ne pondent que tous les quatre ou cinq semaines. Les espèces les plus grandes de Julidochromis se distinguent par le fait que généralement les femelles sont généralement plus grandes que les mâles. Les oeufs et le frai sont placés dans les failles profondes situées entre les rochers et surveillés par la femelle. Les femelles des espèces les plus grandes surveillent leur frai durant une période plus longue et avec plus d’attention que les petites (Julidochromis transcriptus et Julidochromis ornatus). Nous avons constaté que chaque côte abrite au moins une ou deux espèces de Julidochromis. Quand une seule espèce est présente, celle-ci occupe généralement tout le biotope, tant dans la partie superficielle des eaux, que dans les régions plus profondes. Une nouvelle variété, très belle s’il en est, a été découverte au delà de la côte rocheuse, par plus de 20 mètres de profondeur. Les individus les plus profonds sont nettement plus foncés que ceux vivant plus en surface.

Telmatochromis bifrenatus est aussi trouvé dans ce biotope rocheux. Il n’est pas encore certain que tous les Cichlidés de type Telmatochromis appartiennent à la même espèce. Le Cichlidé qui a servi comme spécimen type pour sa description à deux bandes sur le corps et une autre bande noire à la base de la nageoire dorsale. Ce Cichlidé est présent dans toute la partie Nord du lac, ainsi qu’à Kigoma. Dans le Sud, la variété la plus commune (ou espèce) ne possède qu’une seule bande sur le corps. Contrairement aux Julidochromis et Chalinochromis, Telmatochromis bifrenatus peut être rencontré en populations très nombreuses. La longueur de leur intestin est légèrement inférieure à la longueur totale du poisson, ce qui indique un régime alimentaire strictement composé d’aliments carnés. Les dents de son os pharyngique sont fines et pointues, ce qui lui favorise la consommation de petits invertébrés ou oeufs de Lepidiolamprologus. Telmatochromis bifrenatus a une préférence pour les petits trous dans le substrat qui sont choisis comme site de ponte. En captivité, cette espèce se reproduit aisément dans de grandes coquilles vides. Une autre espèce, lui ressemblant étrangement, a été récemment découverte dans le Sud et utilisant comme refuge des coquilles d’oeufs de serpent. L’habitat de cette espèce se cantonne dans les biotopes proches du fond sableux. Un dernier point: Telmatochromis bifrenatus est souvent rencontré en de petits groupes, là où des espèces comme Chalinochromis et Julidochromis vivent solitaires ou en couple lors de l’accouplement.

Des espèces surprenantes de ce biotope sont les très colorés et argentés Cichlidés du genre Xenotilapia et Asprotilapia. Du genre Xenotilapia, seul le Xenotilapia longispinis a été identifié comme spécifique au sein de ce biotope rocheux, bien que Xenotilapia spilopterus et d’autres espèces non encore décrites de ce genre y aient été régulièrement observées. Il n’y a pas longtemps de ça, Xenotilapia longispinis était divisé en deux sous espèces: Xenotilapia longispinis longispinis et Xenotilapia longispinis burtoni. Dans une dernière révision effectuée par Poll, ces deux sous-espèces ont obtenu le statut propre d’espèce. Xenotilapia longispinis est trouvé dans tout le lac et on ne connaît que peu de choses quant à ses variantes. Xenotilapia burtoni est seulement trouvé dans la baie de Burton sur des fonds vaseux et sableux. Xenotilapia longispinis a une taille maximale à l’âge adulte de 15 cm. Pour de ce qui est de leur comportement reproducteur, vous trouverez ces informations dans le chapitre consacré au milieu sableux où d’autres espèces de Xenotilapia sont inféodées.

Asprotilapia leptura vit en banc de la même façon que les Xenotilapia longispinis, mais contrairement à eux, ils raclent la couverture végétale des rochers. La bouche des Asprotilapia leptura est unique parmi les Cichlidés du lac Tanganyika et peut être comparée à celle des Labeotropheus du lac Malawi. Asprotilapia leptura, qui atteint une taille de 10 cm, est habituellement trouvé immobile, et à proximité immédiate de la roche. Il choisit pour cela des rochers assez grands. Quand le plancton est abondant, ils peuvent quitter les rochers et se réunir en groupe dans la colonne d’eau. Ce Cichlidé a été reproduit en captivité et reproduit fidèlement ses couleurs naturelles comme les poissons du genre Xenotilapia. Il n’existe pas de dimorphisme sexuel chez ce Cichlidé, malgré une taille légèrement plus grande chez le mâle. Avant de s’accoupler, le couple se sépare du banc. En captivité, le mâle choisit comme site de ponte des petites dépressions qu’il n’a cependant pas creusées lui même. La femelle pond quelques oeufs à la fois qui seront fertilisés par le mâle avant que la femelle ne les reprenne en bouche et qu’ils sont encore dans le nid. Durant cette phase de ponte, différents sites peuvent être utilisés. Quand la femelle a pondu suffisamment d’oeufs, la femelle décide de les reprendre en bouche devant l’oeil protecteur du mâle qui n’hésite pas à prendre en bouche les oeufs restants pour lui venir en aide. Ces oeufs nombreux sont ainsi incubés par les deux parents. Au milieu de ces trois semaines d’incubation, la femelle peut donner au mâle les oeufs pour la fin de l’incubation. Pendant cette période, le couple reste uni et peut observer, même après la ponte, un comportement relativement agressif.

Asprotilapia leptura a toujours été exporté à partir de la baie de Cameron, mais on a découvert il y a peu, une autre variété jaune dans la baie de Chituta près de Mpulungu.

Un Cichlidé très célèbre, même en dehors du lac, est trouvé au sein de celui-ci. Il s’agit du Cyphotilapia frontosa. Cette espèce majestueuse a beaucoup d’admirateurs dans le monde entier. La profondeur où est rencontré ce prédateur varie entre 10 et 50 mètres. Ils ont un comportement grégaire, ce qui est remarquable pour un piscivore. Les juvéniles sont rencontrés à des profondeurs moindres que les adultes (ces derniers atteignant la taille de plus de 30 cm), c’est-à-dire vers les 20 mètres. Un poisson de cette taille n’a rien à craindre des autres prédateurs (en dehors de l’homme qui se délecte de sa chair délicieuse). Il reste inféodé au milieu rocheux et a développé au cours des années différentes variétés. Cyphotilapia frontosa est un peu léthargique dans son tempérament et semble ne jamais s’affoler, sauf quand il est chassé par l’homme. En captivité, ce poisson se contente d’aquariums relativement étroits pour se maintenir en bonne santé. Ils sont un peu timides mais peuvent se sentir en confiance pour peu que vous leur procuriez des roches derrière lesquelles ils peuvent se cacher. Leur comportement sédentaire est la raison de l’émergence de plusieurs variétés dans le lac. La race la plus commune, en captivité, est celle issue des côtes Burundaises. Cette variété se caractérise par 5 larges barres verticales sur les flancs et une sur la tête. La caractéristique de la variété de Kigoma est d’arborer 6 barres sur les flancs et un opercule noir. La dorsale a des reflets jaune. En Zambie, une troisième race connue se distingue par un masque entre les deux yeux. Une quatrième race a été décrite par Poll et illustre les photos prises à cette occasion. Cette race ressemble au Cyphotilapia frontosa à 6 barres du Nord mais les barres n’atteignent pas le dessous du poisson et s’arrêtent au bas des flancs. Cette variété est trouvée à Tembwe, au Zaïre. A Kipili, en Tanzanie, une autre race trouve sa provenance. Cette variété ressemble à un croisement entre la race de Kigoma et celles issues de Zambie. La présence d’un large masque noir situé sur le front caractérise cette cinquième variété.

La gibbosité formant une bosse frontale est plus proéminente chez le mâle mais n’est pas totalement absente chez la femelle. Cette bosse est formée par l’extension du muscle dorsal et peut jouer un rôle dans l’identification sexuelle entre les partenaires. Comme nous l’avons déjà précisé, Cyphotilapia frontosa est un poisson grégaire. Pour un prédateur, cela voudrait dire que les proies sont abondantes. La stratégie d’économie d’énergie des frontosas ne l’oblige pas à un repas quotidien. L’idée que le Cyphotilapia frontosa effectue son repas à partir de coquillages, crabes ou crevettes est né du fait que ce Cichlidé n’a pas l’apparence d’un prédateur doué pour la poursuite ou l’embuscade. Les jeunes Cyphotilapia frontosa se nourrissent à partir de petits crustacés en période de mue alors que les adultes sont capables d’ouvrir de gros coquillages ou en les aspirant en tirant sur leurs pieds (des coquillages). Depuis que l’on a étudié la structure de leurs dents situées sur l’os pharyngien, on a remarqué que ces dernières étaient fines et acérées, contrairement à celles en forme de molaire des poissons consommateurs de macros-invertébrés. Cependant, l’intestin de ces poissons capturés dans le milieu naturel contient des restes de poisson. Des observations faites en aquarium confirment ce régime alimentaire. Beaucoup d’aquariophiles, dont je fais partie, nourrissent le Cyphotilapia frontosa avec de petits poissons. Après une courte période d’acclimatation, ils viendront manger dans votre main. Les individus sauvages devront être nourris en abondance pour s’alimenter dans de petits aquariums. Mais on peut se demander où la nourriture peut être en telle abondance pour maintenir dans le lac de grands bancs composés de Cyphotilapia frontosa adultes. Pour être clair, ce poisson passe sa vie en dessous de sa source de nourriture: les Cichlidés du genre Cyprichromis. D’immenses bancs composés de plusieurs dizaines de milliers de Cyprichromis font le régal de beaucoup de Cyphotilapia frontosa. Bien sûr, le frontosa a besoin de ruser pour attraper sa proie, celui-ci n’allant pas gaspiller de l’énergie en poursuivant son repas, poursuite qui serait d’ailleurs perdue par l’assaillant. Au levé du soleil, cependant, la table est mise pour notre ami. Alors que les autres poissons sont encore en état léthargique, le frontosa regarde son menu. Les Cyprichromis passent leur journée dans la colonne d’eau mais descendent à proximité du substrat en longeant la paroi rocheuse à la tombée de la nuit. Les Cyprichromis, inconscient dans l’obscurité, sont capturés sans résistance et garnissent l’estomac des prédateurs sournois. Au levé du jour Cyphotilapia frontosa se transforme en ange, alors qu’il se révèle être un véritable loup la nuit. J’utilise aussi ce procédé pour capturer aisément tous les Cichlidés d’un aquarium d’ornement, la plupart des Cichlidés allant se coucher la nuit sur le fond sableux. Quand je veux enlever un Cyphotilapia frontosa d’un bac, l’obscurité se doit d’être totale et la pêche rapide car le poisson se réveille en quelques minutes. Les autres espèces sont plus lentes à réaliser q’un nouveau jour vient de se lever. Ces quelques minutes d’écart sont fatales pour les Cyprichromis. Cependant, ces deux espèces peuvent être maintenues dans un même bac à la condition que le frontosa soit bien nourri.

Cyphotilapia frontosa observe une technique de ponte unique qui n’est rencontrée chez aucun autre Cichlidé. Avant la ponte, le mâle revêt une robe de couleur bleue. surtout sur le museau. Le frontosa au comportement grégaire et léthargique ne construit pas de nid, ni ne défend de territoire. Le couple reproducteur ne s’éloigne pas du groupe mais choisit un endroit propice à la ponte que le mâle va défendre, mais sans plus. En premier, le mâle attire la femelle à l’endroit où il désire s’accoupler. A cet endroit particulier, il lâche son sperme avant que la femelle dépose ses oeufs ! Le mâle, pour ce faire, ne courbe pas son corps ni ne le fait vibrer. Avec ses nageoires, il s’éloigne délicatement du site en indiquant à la femelle l’endroit où elle doit s’exécuter. Après que le mâle lui ait montré la route, la femelle se dirige vers le site de ponte et le traverse. Elle ne tourne pas en rond autour du nid comme les autres Cichlidés mais elle bascule en arrière la tête en bas pour prendre en bouche les oeufs fraîchement expulsés. Elle ne s’occupe alors plus du mâle et continue à déposer ses oeufs. Quand elle n’est pas dérangée, elle recommence ce ballet jusqu’à six fois à la suite, en déposant plus d’une vingtaine d’oeufs. Il est probable que le sperme du mâle soit assez fertile pour féconder des oeufs même s’il a été relâché plusieurs minutes avant. La femelle n’a jamais été observée en train d’aspirer le sperme du mâle par son canal déférent (organe par lequel le mâle lâche son sperme. Après que la femelle ait quitté le site de ponte, le mâle incite la femelle à y retourner. Le mâle ne chasse jamais la femelle. Les oeufs sont incubés pendant environ 5 semaines avant que le frai ne soit relâché. Les autres mâles de l’aquarium sont éloignés par le mâle reproducteur mais ce dernier reste docile à leur encontre si les autres membres de son espèce restent à l’écart du site qui, je le répète, est relativement petit. Il est ainsi remarquable de constater que cette espèce à l’apparence robuste et puissante n’observe pas de réel comportement territorial.

Le comportement docile du Cyphotilapia frontosa peut être abusé par Plecodus straeleni. Ce mangeur d’écailles ressemble beaucoup à l’apparence du Cyphotilapia frontosa. Connaissant l’intention de ces poissons, on pourrait conclure que ce prédateur solitaire est aussi chapardeur que sa victime: Cyphotilapia frontosa. Brichard rapporte que ce poisson se mélange aux bancs de Cyphotilapia frontosa. Plecodus straeleni adopte une attitude aussi léthargique que sa supposée victime. Cyphotilapia frontosa pense donc que ce voleur d’écailles est un conspécifique et ne comprend pas pourquoi ce poisson est seulement intéressé par ses flancs. Ceci pourrait être l’unique cas de mimétisme si nous n’avions pas observé le Cyphotilapia frontosa attaqué par ce mangeur d’écailles. Outre ce constat, il est important de dire que Plecodus straeleni doté d’un patron composé de barres verticales ne vit pas à la même profondeur que Cyphotilapia frontosa. A ce jour, seul Brichard a pu observer ces poissons ensembles.

En accord avec Poll, ce poisson a une distribution qui s’étend à travers tout le lac et seuls les jeunes présentent le patron typique du Cyphotilapia frontosa. Les spécimens adultes sont entièrement noirs. Cette espèce a été décrite à partir d’un de ces spécimens adultes. Ce poisson a été pêché dans la baie de Tembwe sur la côte centrale du Zaïre. Axelrod ramena à la surface un autre spécimen noir de Bulu point en Tanzanie. Ces spécimens noir peuvent atteindre une taille raisonnable de 15 cm alors que les spécimens rayés ne dépassent pas 10 cm. Le Plecodus straeleni barré est trouvé dans tout le lac alors que la variété noire n’a été capturée que dans deux localités. Dans des régions plus profondes, qui sont l’habitat naturel de la forme chromatique noire, plusieurs Plecodus straeleni ont été observés avec des coloris différents. Il semblerait ainsi que cette espèce puisse changer son apparence alors qu’il s’enfonce dans des eaux plus profondes à un âge avancé. Les spécimens barrés sont trouvés sur les mêmes côtes que les spécimens plus gros et plus sombres, d’où la présence possible de deux espèces différentes. D’un autre côté, le spécimen type de Plecodus straeleni montre quelques traces de barres verticales. Il semblerait ainsi que les juvéniles et les sub-adultes arborent un patron rayé pour ressembler au Cyphotilapia frontosa juvénile dans les régions les moins profondes de l’habitat rocheux. Quand il devient plus gros et plus âgé, notre mangeur d’écailles s’enfonce dans les profondeurs et prend une teinte plus foncée jusqu’à devenir entièrement noir. Il s’avère ainsi que c’est l’espèce noire de Plecodus straeleni qui est à même de vivre en compagnie des Cyphotilapia frontosa adultes, et non l’espèce au coloris rayé. La reproduction de Plecodus straeleni se passe dans des eaux moins profondes, et les parents remontent vers la surface pour cette phase importante de leur vie et peuvent alors recouvrer leur patron juvénile.

Lepidiolamprologus profundicola est un grand prédateur qui vit de Cichlidés attachés à ce biotope rocheux. Il est communément trouvé à grande profondeur, en compagnie du Cyphotilapia frontosa. La taille maximale de ce poisson atteint les 30 cm. Ce Cichlidé se caractérise par de très petits yeux et une bouche énorme. Ce piscivore solitaire nage lentement dans cet habitat et occasionnellement recherche ses proies. Sa reproduction s’opère à l’extérieur du biotope rocheux mais les oeufs sont partiellement cachés en étant déposés sur la paroi verticale de petits nids en forme de cratère. Seule la femelle garde les oeufs et le frai. Dieckhoff a découvert une variété de cette espèce sur la côte centrale de Tanzanie. Les populations connues dans la partie Nord et la partie Sud du lac ne peuvent se différencier par leur apparence, mais ceci n’exclut pas de possibles variations entre d’autres populations (encore inconnues à ce jour).

La dernière espèce à devoir être décrite au sein de ce biotope rocheux riche en sédiments est un des Cichlidés les plus rares: Ctenochromis benthicola (appartenant auparavant au genre Haplochromis). Quelques spécimens ont été capturés au Nord du lac et décrits par Matthes en 1962. L’étymologie de leur nom indique qu’ils vivent à grande profondeur. Ce Cichlidé est rencontré à des eaux inférieures à 30 mètres et la taille remarquable des femelles est de 22 cm. Le mâle a un patron bleu-noir ou marron, en contraste avec la femelle qui est entièrement orange. Au cours des trente dernières années, seules quelques femelles ont été capturées, les mâles étant plus couramment pêchés. Il en découle que le Ctenochromis benthicola est une espèce très rare. Nous pouvons observer chez celle-ci le développement remarquable de la ligne latérale qui s’étend jusqu’à la tête. Ces dépressions céphaliques formant cette ligne qui souvent observés chez les poissons qui vivent à des profondeurs importantes ou dans des zones ou la lumière ne pénètre pas l’eau en de bonnes conditions.