Tanganyika Cichlids 1988

"Un Habitat battu par les Vagues"

Préface / Le lac / Les Cichlidés / Un habitat battu par les vagues / Un habitat rocheux dépourvu de sédiment / Un habitat rocheux couvert de sédiment / Le fond rocailleux à faible profondeur / La zone intermédiaire / Les fonds sableux / Les fonds de vase / Les eaux libres

Seul le mètre supérieur de la colonne d’eau du rivage est considéré comme en perpétuel mouvement. Une côte avec une inclinaison importante a une zone de brassage moins étendue qu’une côte avec des étages successifs. Une côte abrupte formée d’énormes rochers a une zone de brassage étroite, où le brassage est plus important que celui situé à 10 mètres de profondeur. Le rivage superficiel peut être sableux ou constitué de rochers. Parfois, un rivage sablonneux se termine par une plage de galets et nous ne pouvons considérer cette dernière comme un habitat rocheux battu par les vagues (tout au moins pour les premiers mètres). Les rivages constitués de falaises rocheuses seront décrits dans un autre chapitre. Pourquoi dois-je faire cette distinction? La raison vient de l’existence d’un groupe de Cichlidé qui s’est spécialement adapté au tumulte causé par ce brassage des eaux: Les Cichlidés gobies. Dans ce biotope, l’eau est très bien oxygénée et les déchets de la faune (CO2) sont rapidement éliminés. Ceci entraîne une légère augmentation du pH en comparaison des autres habitats. Par ce brassage vigoureux, la température de l’eau reste relativement constante, même à la surface de l’eau. Les Cichlidés gobies (Eretmodini) se sont adaptés à ce biotope de telle manière que c’est uniquement sur le sol que nous pouvons les trouver. Les Cichlidés gobies appartiennent à trois genres, eux mêmes divisés par des spécialisations en comportement alimentaire. Bien sûr, la nourriture doit être disponible au sein de ce biotope instable. Les Aufwuchs, une couche d’algue abritant une multitude d’invertébrés, forment la principale source de nourriture et favorisent ainsi leur présence. C’est pourquoi il est impossible de les rencontrer sur les rivages sableux superficiels. La surface des eaux peut être une bonne protection contre les poissons prédateurs. Les gobies couleur de sable se confondent parfaitement avec le sol quand on les regarde par-dessus (comme le font les oiseaux). Bien qu’ils aient besoin de ce terrain rocailleux pour se nourrir et bien sûr, pour se protéger, ils ne se limitent pas à ce territoire. C’est peut être la raison pour laquelle toutes ces espèces se sont dispersées à travers presque tout le lac. Pour résultante de cette dispersion, toutes les populations se ressemblent.

D’un point de vue purement anatomique, tous les Cichlidés gobies ont un corps compressé et une longue nageoire dorsale. Utilisant leurs nageoires ventrales et pectorales, ils s’accrochent aux gravas pour résister aux vigoureux mouvements de l’eau. Leur nage rudimentaire leur évite de se faire balayer par les vagues. Incapable de nager convenablement, le Cichlidé gobie tombe au fond dès qu’il arrête de bouger ses nageoires. Cette nage rudimentaire est une adaptation typique de la vie dans les eaux turbulentes et cette caractéristique se retrouve dans beaucoup d’espèces de cet habitat. La nageoire dorsale, qui consiste en une large partie épineuse et une partie souple légèrement striée, joue un rôle primordial dans la stabilité du poisson. Complètement érigée, la nageoire joue le rôle d’une voile et évite au poisson de rouler. Tous les Cichlidés utilisent cette partie souple de la nageoire dorsale pour stabiliser leur position. Les mouvements de cette partie de la nageoire vont cependant pousser le Cichlidé vers le bas (c’est une autre adaptation qui permet au Cichlidé gobie de se mouvoir sans quitter le contact avec le substrat). La partie épineuse de la nageoire fournit, en plus de la stabilité, un moyen de protection pour l’animal. Agressé par un prédateur, le Cichlidé gobie va ériger sa dorsale en s’enfuyant. Les principaux prédateurs des Cichlidés gobies sont les espèces du genre Mastacembelidé qui résistent à la turbulence des eaux en s’enroulant autour des pierres. Certaines espèces de Mastacembelus peuvent atteindre plus de 50 cm de long et sont de type carnivore. Les épines érigées de la nageoire dorsale peuvent lutter contre un oiseau pêcheur, mais un prédateur doté d’une grande adresse ne laisse que peu de chances à un Cichlidé gobie.

Nous avons parlé de l’adaptation aux eaux turbulentes, mais une autre adaptation, que nous pouvons rencontrer chez d’autres espèces inféodées au sol, est le développement des yeux légèrement globuleux. La plupart du temps, le Cichlidé gobie passe son temps à forer dans le sol. Ainsi, la position élevée de ses yeux est un avantage qui revêt de la plus haute importance. Les alentours peuvent être mieux surveillés et le substrat méticuleusement scruté.

Tous les Cichlidés gobies arborent une couleur de camouflage. L’important est non seulement de revêtir une robe couleur de sable, mais aussi de se couvrir de sombres rayures verticales en travers du corps. Quand nous observons l’ensemble de ce biotope ainsi que les profondeurs à proximité de ces rivages rocheux superficiels, nous sommes frappés par l’uniformité chromatique des Cichlidés. Sans omettre le nombre d’espèces n’habitant pas les trois mètres supérieurs de ce biotope, les poissons montrent tous des palettes de couleurs identiques avec des barres verticales sur le corps. Pourquoi? Si vous observez la surface de l’eau sous l’éclat du soleil, vous verrez la réflexion de la lumière créer des ombres sur les reliefs du sol. Ces ombres créent un mélange de barres noires en perpétuel mouvement. Face à ces poissons plaqués sur le sol arborant une couleur sable et des barres sombres sur les flancs, les oiseaux pêcheurs n’ont que peu de chance de les remarquer, malgré la performance visuelle de ces rois de la pêche.

Tous les Cichlidés gobies sont des incubateurs buccaux. Le fait que mâles et femelles se ressemblent (il n’y a pas de dimorphisme sexuel, bien que la femelle soit habituellement plus petite que le mâle) indique un comportement reproductif bi-parental. Ceci veut dire que le mâle et la femelle forment un couple, parfois pour la vie. Les deux sont actifs dans la défense de leur territoire, spécialement contre les conspécifiques. Pendant l’accouplement, nous ne trouverons pas le couple dans la position caractéristique en T, mais plus souvent l’un contre l’autre ou la tête proche de son partenaire. L’accouplement réel est précédé par une série de " faux " accouplements. L’acte s’effectue sur une pierre plate. Quand la femelle expulse ses oeufs, elle se déplace, tremblante, en s’inclinant sur la pierre. A chaque expulsion, elle lâche un ou plusieurs oeufs. Avec un revirement rapide de son corps, elle collecte ses oeufs. Après cette séquence, c’est au tour du mâle de se mouvoir en frémissant sur le substrat. Dans le même temps, la femelle absorbe le sperme du mâle au niveau de son organe sexuel. C’est à ce moment que les oeufs sont fertilisés.

Après avoir produit de 20 à 30 oeufs, la femelle s’en occupe pour les 10 à 12 premiers jours. Après cette période, la femelle essaye à nouveau d’attirer l’attention du mâle. A première vue, cela ressemble à un couple qui désire se reproduire une nouvelle fois. Le mâle et la femelle sont de nouveau actif dans la défense de leur territoire contre les intrus. Quand ils ont sécurisé leur site de reproduction, l’échange des larves peut alors avoir lieu. La femelle commence à secouer la tête et lâche progressivement les larves que le mâle prend délicatement en bouche. Le mâle est parfaitement conscient de ce qui se passe et attend patiemment, la bouche à moitié ouverte. De temps en temps, il semble " quémander " une autre larve à la femelle. Dans le confinement de l’aquarium, il n’est pas invraisemblable que ces espèces incubatrices collectent les oeufs des autres espèces. Une fois que le frai est relâché, il est ignoré par les parents. Les jeunes Cichlidés gobies montrent une couleur différente durant les premiers jours: Environ la moitié de la portée est de couleur sombre, l’autre de couleur claire. Quand vous séparez les alevins en fonction de leur couleur, vous constaterez que les individus de couleur sombre deviennent des mâles, et les plus clairs des femelles. Quelle en est la raison ? Peut-être n’y en a t-il pas. Mais les petits bancs d’alevins sombres et foncés se confondent parfaitement au substrat à faible profondeur sous l’éclat du soleil.

L’incubation bi-parentale alternative des Cichlidés gobies est considérée par beaucoup de cichlidophiles comme un processus très avancé. C’est en fait un compromis entre la reproduction sur substrat et l’incubation buccale de type maternel. Le fait que la femelle soit capable de se nourrir après une période de 10 à 12 jours d’incubation n’est pas plus productif en terme de propagation de l’espèce en comparaison des espèces pratiquant de manière usuelle l’incubation buccale de type maternel. Premièrement, la larve est exposée à l’environnement extérieur lors de l’échange entre les deux parents. Les parents doivent rester proches, lorsque c’est la femelle qui incube les oeufs (ce qui arrive lorsque cette dernière est sécurisée). Le plus important est qu’en principe chaque mâle est capable de se reproduire avec n’importe quelle femelle de manière à ce que la prédation aléatoire n’entrave pas le processus de propagation de l’espèce. Dans une incubation buccale de type maternel classique, le mâle doit lutter pour garder une bonne position au sein de la communauté. Les mâles sont choisis par la femelle, et un mâle dominateur peut frayer avec plusieurs femelles.

Le deuxième point sera imputé à la rapide spéciation et à l’adaptation génétique pour se fondre à l’environnement en constante mutation. Le fait est que l’incubation buccale empêche un grand nombre de femelles à s’alimenter correctement. Elles sélectionnent de petites particules qui, se faufilant entre les larves, peuvent atteindre leur intestin. C’est une des raisons pour laquelle l’incubation bi-parentale est un système très performant. Cette notion est confirmée par le constat qui est fait de l’abondance des Cichlidés gobies le long des côtes du lac. Il existe trois types de comportement alimentaire parmi les Cichlidés gobies. Ces espèces sont séparées en trois genres différents: Eretmodus, Spathodus et Tanganicodus. Le genre est taxonotiquement divisé en espèces par le type de dentition.

Eretmodus à des dents en forme de spatule que ce dernier utilise pour racler avec force la couverture d’algues sur les rochers. Leurs efficacités peuvent être constatées en observant les marques qu’elles laissent sur le support biologique. Les dégâts dû à ce type de raclage peuvent être observés dans tous les aquariums contenant des Eretmodus. Ces dents sont recouvertes d’un émail de couleur rouge (facilement observable sur les sujets vivants). Les dents des deux autres genres ont aussi un émail rouge mais sont de formes différentes.

Tanganicodus a des dents longues et pointues, alors que celles du Spathodus sont de forme cylindrique.

Eretmodus est l’un des poissons les plus abondant dans le lac. Plusieurs espèces appartiennent à ce genre. Le célèbre Eretmodus cyanostictus est probablement l’espèce d’où l’on en a tiré le nom (holotype). Boulenger a décrit Eretmodus cyanostictus en 1898. Le spécimen type a été capturé à Kinyamkolo, l’ancien nom de Mpulungu.

Aujourd’hui, le seul (!) Cichlidé gobie à être présent dans le Sud du lac est l’Eretmodus de Zambie. Ce poisson a des dents en forme de spatule d’où son appartenance au genre. L’Eretmodus de Zambie a été récemment introduit en aquarium, mais de par sa ressemblance avec l’espèce décrite par Boulenger, il porte souvent le nom de Eretmodus cyanostictus. L’Eretmodus commun, présent depuis longtemps dans nos bacs, est capturé dans la partie Nord du lac. Il serait important de savoir si ce poisson est une sous-espèce de l’espèce précédemment mentionnée ou une nouvelle, à décrire en tant qu’espèce. En accord avec des observations faites sur le terrain par Krüter (en Zambie) et moi même (dans le Nord du lac), c’est avec plaisir que nous avons discuté de ces deux espèces distinctes. L’Eretmodus du Nord peut être trouvé dans des eaux très peu profondes, là où la population atteint son maximum de densité de population à moins d’un mètre de profondeur. Par contraste, l’Eretmodus cyanostictus du Sud est habituellement rencontré à des profondeurs supérieures à un mètre (tout en restant dans le même biotope superficiel), en restant comme précédemment spécifié, la seule espèce de Cichlidé gobie présente dans le Sud. 99% des exportations de l’Eretmodus commun proviennent de la côte du Burundi et ce poisson est bien connue des amateurs. Dans l’attente d’une description plus scientifique, j’appellerai cette espèce Eretmodus species I burundi. Récemment, une race colorée de la côte Tanzanienne, nommée Eretmodus Rouge, a été introduite. La localisation de cette espèce se situerait en dessous de Kigoma (Katonga). ces Cichlidés gobies ont un peu plus de couleur rouge et orange sur leurs nageoires que l’espèce du Nord. Ils occupent cependant la même niche ce qui exclurait de ce fait la présence de deux espèces différentes. Brichard a découvert une autre (sous) espèce le long des côtes de la péninsule d’Ubwari mais ne l’a jamais exportée. Dieckhoff a trouvé à Karema (au milieu de la côte Tanzanienne) une race d’une couleur différente. Celle-ci ne fut pas non plus exportée, mais ce devrait bientôt être chose faite à condition qu’il s’agisse d’une nouvelle espèce. Pour le moment, je les désigne respectivement comme Eretmodus species II ubwari et Eretmodus species III Karema.

Le menu des Eretmodus est constitué des algues qui sont raclées de la couche biologique. De manière habituelle, nous pouvons les observer sur des petites pierres sur lesquelles ils broutent la couche superficielle. Leur bouche est dirigée vers le bas, ce qui leur permet de se nourrir tout en restant dans une position horizontale. Cette position permet au poisson de brouter sur des pierres situées à quelques centimètres de la surface de l’eau. L’Eretmodus cyanostictus a une bouche plus allongée à son extrémité, ce qui lui permet de manger dans cette même position. En fait, sa bouche ressemble plus à celle d’un Spathodus.

La disposition rapprochée des dents cylindriques facilite la récolte des algues cellulaires. Ces plantes cellulaires sont couvertes par une membrane que ne peut digérer aucun vertébré par ses propres moyens. Beaucoup d’animaux utilisent les bactéries pour faire ce travail. Les Cichlidés utilisent leurs dents pharyngiennes pour casser la membrane de ces cellules. Le contenu de ces cellules peut ainsi être digéré. Tous les efforts sont ainsi produits pour une récolte efficace de ces plantes cellulaires. En fait, il n’existe que très peu de Cichlidés qui mangent des plantes (vasculaires), mais beaucoup de mangeurs de plantes cellulaires. La spécificité anatomique d’un herbivore est la longueur de son intestin. Les végétaux sont difficiles à digérer et ont besoins de rester longtemps dans l’appareil digestif. D’un autre côté, un herbivore a besoin d’une quantité importante de végétaux pour survivre. L’intestin de l’Eretmodus est deux à trois fois plus long que le poisson en lui même, ce qui nous donne une bonne indication sur la nature de son régime alimentaire. Dans les estomacs des individus sauvages, nous trouvons une grande quantité de grains de sable. Dans le biotope en brassage perpétuel, la couche nutritionnelle peut être partiellement couverte de sable (jamais dans le même type de biotope constitué de rochers). En arrachant les algues de ces rochers, l’Eretmodus peut parfois prendre un peu de sable. Nous ne savons pas si le sable à une quelconque fonction dans la digestion des algues (comme les oiseaux qui avalent de petits graviers pour broyer les grains dans leur estomac). Il est difficile de dire si le sable est délibérément absorbé lors du raclage de ces algues. En aquarium, l’Eretmodus n’est jamais observé en train de prendre du sable. D’un autre côté, il est difficile de maintenir un Eretmodus dans un bac nu. Dans la nature, j’ai pu observer des Eretmodus dans leur biotope naturel, mais dénué de sable. Ils n’étaient jamais en grand nombre.

Eretmodus grandit jusqu’à 8 cm dans la nature et les femelles, plus petites, s’arrêtent à 5 cm. Dans le lac, la formation d’un couple est lieu commun. La densité des Eretmodus, du coup, est telle que plusieurs spécimens peuvent être observés en même temps.

Tanganicodus irsacae est le plus petit des Cichlidés gobies. Les mâles atteignent une taille d’environ 6,5 cm de long, et les femelles 5,5 cm. Leur menu se compose de macros-invertébrés qui sont prélevés du substrat. Leur tube digestif est une fois et demi à deux fois plus long que la longueur totale du poisson. Une analyse de son contenu révèle des filaments végétaux qui peuvent avoir été absorbés avec les invertébrés. A première vue, Tanganicodus ressemble aux deux fréquents gobies (E. species I Burundi et Spathodus erythrodon) mais peut s’en distinguer par les points sombres situés sur la partie légèrement rayée de la nageoire dorsale. En regardant de près, on peut voir les dents longues et pointues que le poisson utilise en guise d’épilateur. Avec ces dents, les larves d’insectes et les crustacés peuvent être extraits des petites anfractuosités du substrat. Tanganicodus est limité à la partie Nord du lac et est principalement exporté du Burundi. Une autre variété fut trouvé à Kabimba sur la côte du Zaïre et appartient à la même espèce que celle décrite par Poll.

Deux espèces décrites appartiennent au troisième genre: Spathodus erythrodon et Spathodus marlieri. Les dents du Spathodus sont plutôt longues et cylindriques. Spathodus erythrodon est omnivore et se nourrit autant d’algues que d’invertébrés. Son tube digestif est deux à trois fois plus long que la longueur totale du poisson. Le mâle atteint un maximum de 7,5 cm de long. Ces Cichlidés gobies ont une coloration à prédominance vert sombre avec des reflets cuivrés chatoyants, et arborent des taches oranges sur la tête et le long du corps. Les populations de la côte Tanzanienne ont plus d’orange sur les nageoires et sur les flancs que ceux du Nord. Spathodus erythrodon est importé principalement du Burundi et de Kigoma (Tanzanie), mais on peut le rencontrer dispersé dans toute la moitié Nord du lac. Spathodus marlieri est le plus grand des Cichlidés gobies et le plus rare. Les mâles atteignent 8,5 cm et vivent dans la partie basse du biotope. Leur localisation habituelle est à environ 30 cm au dessus du sol, et à deux ou trois mètres de profondeur. Contrairement aux autres Cichlidés gobies, Spathodus marlieri n’a pas besoin d’être en contact rapproché avec la roche. Lors d’une plongée classique, nous pouvons rencontrer des centaines d’Eretmodus et de Tanganicodus, mais juste un ou deux couples de Spathodus marlieri. Leur présence a été seulement enregistrée dans la partie Nord du lac (Nord de Nyanza-Lac). Ils se nourrissent d’algues et d’invertébrés qui sont prélevés avec des grains de sable. Avec ce sable sont ingérés de nombreuses diatomées et autres organismes unicellulaires. Dans l’aquarium, Spathodus marlieri semble être plus belliqueux et agressif envers les autres espèces.

Tous les gobies sont quelque peu agressifs les uns envers les autres, mais une fois qu’ils ont formé un couple, le combat n’est plus de mise. En raison de leur habitude de vie, ils ont besoin d’une eau riche en oxygène. C’est pourquoi, si nous les trouvons à la sortie de nos pompes de filtration, l’eau a besoin d’être changée ou le filtre nettoyé. Quand l’eau est très chargée en oxygène, les gobies peuvent se trouver dans n’importe quelle partie du bac et adopter un comportement normal. Leur meilleure compagnie est celle des Tropheus et autres Cichlidés brouteurs sur substrat.

Il n’est pas invraisemblable que les gobies du Tanganyika soient des descendants directs des espèces Orthochromis qui sont restées dans les estuaires. Orthochromis malagaraziensis est trouvé dans le delta du Malagarasi et Orthochromis polycanthus dans la rivière Lukuga. Ces deux espèces intéressantes sont des incubateurs buccaux et vivent dans les torrents. On ne sait pas si ces espèces pratiquent l’incubation de type bi-parentale, mais en terme de coloration et d’habitat, elles ressemblent véritablement aux gobies. Mâles et femelles Orthochromis ont la même coloration, ce qui nous renseigne sur leur mode de reproduction bi-parentale. Les premières espèces dérivées de ces Orthochromis capables de vivre dans le lac peuvent être les Spathodus ou même les S. marlieri. D’origines omnivores, une spécialisation a du intervenir en faveur d’un régime végétarien (Eretmodus) ou à base d’invertébrés (Tanganicodus). Des espèces spécialisées ont pu ainsi mieux s’adapter et survivre en utilisant de façon optimale les ressources alimentaires. C’est ainsi que les Eretmodus et les Tanganicodus se sont mieux armés pour la vie que les Spathodus. Cette théorie est basée sur le fait que les Spathodus ne sont pas aussi nombreux que les deux autres genres. Dans le combat journalier de la recherche de nourriture, les Cichlidés les plus adaptés repoussent les moins spécialisés dans les profondeurs ou dans des endroits plus pauvres. Ainsi S. marlieri est repoussé de son biotope vers des zones plus profondes (moins nourricières), alors que S. erythrodon est contraint à limiter sa population. Dans la partie Sud du lac, la compétition pour la nourriture est si féroce dans ce type de biotope que seul les Eretmodus sont capables de s’y maintenir. Encore qu’ils soient contraint de se mettre dans des zones plus profondes.