Stratégies reproductrices
"La Structure Familiale)
Par Eric Genevelle
(2000)Introduction / Vers une première classification / La structure familiale / Les techniques de garde / Une étonnante plasticité comportementale / Le choix du partenaire /Conclusion & Références
Pour parler de reproduction, il faut d’abord aborder la notion de famille.
Il y a déjà la notion de couple, qui contrairement au genre humain, est assez rare dans le lac Tanganyika. J’entends la notion de couple dans le sens de la monogamie. Dans ce cas, le mâle et la femelle ont une relation durable et vivent au sein d’un même territoire. Ce territoire de reproduction sert à la fois de territoire de ponte, d’élevage du frai et de territoire alimentaire. La monogamie est le terrain obligé de tous les incubateurs buccaux bi-parentaux qui doivent transférer les larves à leur partenaire, et de certains lamprologues comme N. pulcher, N. brichardi ou Julidochromis marlieri, même si dans ce cas, on doit parler de colonies de familles monogames établissant des cellules familiales contiguës (les alevins les plus âgés défendant les plus jeunes). Il arrive cependant que certains mâles monogames vivant en colonies soient tentés par la polygamie (généralement bigamie). Dans ce cas, les deux territoires de ponte sont distants de moins de deux mètres et le mâle passe son temps à faire l’aller et retour entre ses deux compagnes (Neolamprologus toae (Nagoshi, 1987)). Ce mode de vie en colonie semble ainsi être un stade intermédiaire entre la monogamie et la polygamie, les alevins nés des premières pontes, en participant à la protection du territoire, permettent au mâle d’être plus libre dans ses mouvements. D’autres cichlidés comme Boulengerochromis et « Lamprologus » brevis adoptent cette même structure monogame.
Neolamprologus pulcher Daffodil Kantalambwa
Vient ensuite la notion de harem où un mâle contient dans son territoire le territoire de plusieurs femelles (il maximise donc la reproduction de ses gènes). Il pratique alors la polygamie en harem. On verra par la suite que le nombre de femelles dépend de la biocénose en présence et ce, pour une même espèce. Cette structure familiale est adoptée par tous les conchylicoles stricts (sauf « Lamprologus » brevis) et certains conchylicoles occasionnels comme les espèces du genre Altolamprologus (calvus, compressiceps) et autres Lamprologues comme Neolamprologus furcifer qui contrôle en moyenne plus de cinq femelles (Rossiter & al., 1997).
Neolamprologus furcifer
Photo H. J. Herrmann
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Il y a ensuite ce que l’on pourrait appeler la polygamie infidèle. Dans ce cas, les mâles forment des territoires contigus formés de cratères creusés dans le sable ou bâtis sur la roche (chez les Ectodini comme les Cyathopharynx, Aulonocranus et autres Enantiopus on appelle cela des Leks). Les femelles, lorsqu’elles sont gravides, s’arrêtent pour s’y reproduire. Une femelle peut pondre avec plusieurs mâles (en moyenne 3) et un mâle avec plusieurs femelles. Cette technique est adoptée uniquement par les incubateurs buccaux de type maternel. Après la ponte, les femelles se regroupent en banc pour incuber loin des mâles. Cette structure familiale est aussi celle en place chez les Cyprichromis, bien que dans ce cas, le territoire soit en pleine eau et en trois dimensions. |
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Trois autres structures ont été rarement observées.
La première, remarquée chez Ctenochromis horei (Ochi, 1993) est caractérisée par le fait que le mâle n’a pas de territoire permanent, sauf au moment de la ponte qui peut s’effectuer avec plusieurs femelles. On appellera cette structure la polygamie non territoriale. Seul le mâle dominant de la zone se reproduit avec l’ensemble des femelles et va même jusqu’à défendre les femelles des autres mâles présents, avant et après la ponte proprement dite. Curieusement, cette structure familiale est couramment en vigueur au Malawi (sauf chez les M’bunas) où les mâles ne maintiennent leur nid que lors de la reproduction alors qu’au Tanganyika, un mâle conserve son nid pendant parfois plus de 18 mois (Aulonocranus dewindti (Rossiter, 1997)). Une autre espèce du lac Tanganyika observe un comportement pratiquement identique. C’est le Gnathochromis pfefferi (Ochi, 1993). Chez cette espèce, le mâle observe deux territoires : un territoire alimentaire et un territoire de reproduction. Ces deux territoires sont parfois distants de plusieurs dizaines de mètres. Le matin, le mâle va sur son territoire de reproduction et patrouille la zone à la recherche de femelles. Il se reproduit alors dans des petites dépressions sablonneuses (parfois dans des nids de Cyathopharynx furcifer). L’après-midi, il quitte la zone pour retourner dans son territoire alimentaire.
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La seconde a été observée chez Tropheus sp. Black (Yanagisawa & al., 1991). Chez cette ‘espèce’, le mâle et la femelle ont des territoires contigus. Lorsque la femelle veut se reproduire, elle choisit son partenaire en fonction de la qualité alimentaire que peut lui offrir le territoire du mâle. Lorsque son choix est fait, elle quitte son propre territoire pour celui du mâle pour une durée d’environ 3 semaines. La structure devient alors monogame pendant le temps où la femelle se nourrit abondamment dans le territoire du mâle afin de permettre le développement de sa masse ovarienne. Une fois la ponte effectuée, la femelle (qui pratique l’incubation buccale) retourne dans son territoire et n’entretient plus aucune relation avec le mâle. Cette forme de monogamie se distingue donc de la précédente dans le sens où elle n’est effective qu’avant la ponte et pas pendant la protection du frai comme chez les autres espèces monogames. |
 Tropheus sp Black Bemba Photo M. Negrini |
La dernière fut observée chez Julidochromis marlieri (Yamagashi & al., 1996) où certaines femelles (plus grandes que les mâles comme chez J. regani) ont deux territoires de reproduction avec deux mâles différents. On appelle ce cas la polyandrie. Une forme assimilable à la polyandrie est observée chez certains incubateurs buccaux (Cyathopharynx furcifer, Paracyprichromis brieni). Dans ces derniers cas, la femelle visite le territoire de plusieurs mâles afin de répartir la fécondation de ses œufs par différentes laitances.
Julidochromis marlieri