Tanganyika Cichlids

"Les Fonds de Vase"

Préface / Le lac / Les Cichlidés / Un habitat battu par les vagues / Un habitat rocheux dépourvu de sédiment / Un habitat rocheux couvert de sédiment / Le fond rocailleux à faible profondeur / La zone intermédiaire / Les fonds sableux / Les fonds de vase / Les eaux libres

Le fond vaseux est composé d’un sol plat qui est dépourvu de sable. Ce fond plat peut être relativement souple et peut servir, soit de support à des constructions, soit être composé d’un mélange de sable et de limon. Ces mélanges peuvent en certains endroits former un ciment compact et composer des zones relativement dures dans lesquelles les Cichlidés peuvent creuser des trous et des tunnels. Cette boue issue des zones molles et des sols cimenteux sont dérivés des déchets organiques (excréments et organismes en décomposition comme le plancton). La plupart de cette boue vient cependant des rivières qui déversent leurs affluents. Les zones profondes contiennent certainement moins de sédiments mais la plupart des Cichlidés qui nous intéressent vivent à moins de 30 mètres. Cette vase est le résultat d’une lente dégradation causée par les bactéries, qui à leur tour, nourrissent le plancton présent dans la colonne d’eau. Ce plancton peut être absorbé par différentes petites espèces de Cichlidé mais sont principalement la proie de petits crustacés comme les crevettes. le phytoplancton, vivant des sels dissous et de substances organiques, est pour une grande part mangé par ces crustacés. Ces derniers, avec les larves d’insectes, vers de terre et autres invertébrés forment le menu favori de beaucoup de poissons. Les prédateurs, situés à l’extrémité de la chaîne alimentaire, ne réussissent pas à se nourrir de cette source alimentaire (en parlant des proies en question).

Triglachromis otostigma est très bien adapté à ce type de vie sur les fonds vaseux. Ces poissons, certes originaux, ont des nageoires pectorales particulières. La huitième ou septième épine arrière de cette nageoire a trois pointes qui ne sont pas relié par une membrane. Les pointes de ce rayon épineux peuvent se planter dans le sol à la manière d’instruments sensoriels. En aquarium, on peut observer ce phénomène en action lorsque s’achève le repas et qu’il reste des déchets sur le fond du bac. Quand le poisson a localisé visuellement sa nourriture, il s’en empare dans la colonne d’eau quand il ne regarde pas à même le sol à l’aide de ses pectorales. Dans son environnement naturel, le sol est très mou et contient une multitude de larves d’insectes qui sont habituellement enfouies dans le sol mais mises à découvert sous l’action de ces pointes situées sur les pectorales de notre poisson. Pour se nourrir, Triglachromis otostigma se déplace en arrière et gobe tout ce qui est ainsi déterré. Il est possible que ce poisson détecte sa proie, mais certainement pas visuellement. De grandes zones de vase, heureusement habitées par de nombreuses proies, sont ainsi ratissées par ces poissons. L’intestin de ces derniers mesure environ 2,5 fois la longueur du corps, ce qui nous indique un menu particulièrement riche en ballast (comme de la boue). La taille maximale de ces poissons est de 10 cm et ces individus sont rencontrés sur toute l’étendue du lac. Le processus de ponte des Triglachromis otostigma est précédé par une activité de terrassement important. Dans le lac, cette espèce peut construire des tunnels de plus d’un mètre lorsque le substrat le permet. Lorsque le sol est trop mou, ils creusent de profonds cratères. Leur reproduction est facilitée en aquarium en offrant à cette espèce ce type de fond boueux et sédimenteux. Cependant, une grotte sombre (pour remplacer le tunnel) est indispensable. Les petits oeufs sont déposés à l’intérieur de l’antre et fertilisés par le mâle avant que la femelle ne les reprenne en bouche. Le couple reste uni et le frai peut changer plusieurs fois de bouche durant la période d’incubation. Le frai est relâché après deux semaines et on constate qu’en captivité, le mâle peut changer de partenaire pour une nouvelle ponte.

Tylochromis polylepis, un incubateur buccal, est une espèce restant dans une phase de transition entre les espèces lacustres et les espèces riveraines. Cette espèce est trouvée en abondance à l’embouchure des rivières ainsi qu’en amont de celles-ci. Bien que cela ne soit pas révélé par ses contenus stomacaux, Poll assure que cette espèce se nourrit de plantes comme les roseaux et peut être des plantes du genre Vallisneria. La forme des dents situées sur l’os pharyngien peut, cependant, favoriser l’idée que cette espèce se soit spécialisée dans les invertébrés en étant capable de casser les coquilles de certains mollusques. Les grains de sable sont abondants dans l’estomac de ces poissons, ce qui nous montre qu’ils collectent leur nourriture à partir du sol. Leur conduit intestinal est trois fois plus long que leur propriétaire en révélant un menu assez généraliste.

Plusieurs espèces du genre Xenotilapia habitent dans ces zones en se nourrissant à partir de plancton: Xenotilapia nigrolabiata, Xenotilapia ornatipinnis et Xenotilapia bathyphilus. Ces espèces sont normalement rencontrées en-dessous des 20 mètres de profondeur, là où la boue est la plus importante. Xenotilapia nigrolabiata atteint 13 cm et se caractérise par une lèvre supérieure noire, comme si elle était en phase d’excitation perpétuelle. Le corps est argenté et la nageoire dorsale montre dans la partie arrière des stries oranges sur fond noir. La membrane située au sommet de l’opercule est noire chez le mâle alors que les femelles sont nettement moins colorées. On ne sait rien sur leur comportement reproducteur ainsi que sur celui des Xenotilapia ornatipinnis. La taille maximale de cette dernière espèce est de 13 cm. Le caractère le plus prédominant de cette espèce est de présenter un patron rayé sur la dorsale. La nageoire caudale montre des points lumineux sur un fond assez sombre. Un autre point important est la taille démesurée de ses yeux qui peuvent être particulièrement utiles dans le milieu où ils vivent. On a ainsi constaté la présence et capturé cette espèce à plus de 150 mètres de profondeur. Comme toutes ces espèces vivant à grande profondeur, ce poisson est distribué dans tout le lac. Xenotilapia bathyphilus était considéré comme une sous-espèce de Xenotilapia ochrogenys avant que Poll n’ait révisé ce genre en 1986. Comme l’indique son nom, Xenotilapia bathyphilus vit à des profondeurs comprises entre 20 et 100 mètres. Ce poisson a une grande ressemblance avec Xenotilapia ochrogenys et vivent tous deux dans le même biotope sur toutes les côtes du lac. Si ces espèces se ressemblent étrangement, on notera que Xenotilapia bathyphilus ne vient jamais dans les eaux superficielles pour se reproduire.

Deux espèces du genre Xenotilapia vivant dans cet habitat se nourrissent principalement d’invertébrés. Xenotilapia burtoni a une apparence unique qui n’est rencontrée que chez Xenotilapia longispinis. Ce poisson fut ainsi considéré comme une sous-espèce du Xenotilapia longispinis avant la révision de Poll. La caractéristique principale de ces Cichlidés est d’avoir une large région épineuse sur la nageoire dorsale qui est discrète chez Xenotilapia longispinis mais très visible chez Xenotilapia burtoni. Le début de cette dorsale est marqué par des taches noires, mais la pointe noire dans la caudale, présente chez le Xenotilapia longispinis est absente.

Xenotilapia burtoni a une distribution assez limitée et n’est connue que de la baie de Burton où il est capturé.

Xenotilapia caudafasciata est trouvé dans toute l’immensité du lac et est capturé à des profondeurs relativement importantes (près de 40 mètres). Les mâles sont magnifiquement marqués par deux ou trois barres verticales de couleur noir dans la nageoire caudale en plus d’une ligne horizontale, perpendiculaire aux deux barres verticales, dans les nageoires pelviennes. Il est étonnant de constater que les mâles sont 1,5 cm plus petits que les femelles en atteignant pour leur part 10,5 cm et 12 cm pour les femelles. Certains exemplaires ont cependant été capturés avec une taille record de 15,6 cm. Un autre point caractéristique de ces poissons est d’avoir une projection de la mâchoire supérieure et des dents qui vont au-delà de la mâchoire inférieure.

Nous avons vu que cette projection facilite la pénétration de la mâchoire de ce genre Xenotilapia dans le sol, comme une pelle. Le rôle de cette mâchoire est justement l’inverse pour l’espèce Xenotilapia caudafasciata. Comme beaucoup d’autres Cichlidés, ces dents sont courbées vars l’arrière. Ceci pourrait être une conséquence de l’adaptation de cette espèce pour ces biotopes et substrats vaseux qui doivent être scrutés afin de se nourrir. Il est cependant simplement possible que ce poisson appartienne à un genre nouveau.

Le genre Lamprologus est représenté dans ce biotope par deux espèces qui sont toutes deux répertoriées parmi les espèces conchylicoles: Lamprologus ornatipinnis et Lamprologus signatus (synonyme de Lamprologus kungweensis). Lamprologus ornatipinnis a été décrit par Poll en 1949 bien que les spécimens actuellement exportés ne ressemblent pas exactement au dessin accompagnant la description de l’holotype.

Pendant l’expédition de 1987, Dieckhoff a découvert plusieurs nouvelles espèces de Cichlidés conchylicoles du genre Lamprologus. Cette espèce, trouvée dans la baie de Kigoma, ressemble étrangement à Lamprologus ornatipinnis bien qu’elle soit aujourd’hui appelée Lamprologus species affinis ornatipinnis. Chez cette espèce, la différence de taille entre les deux sexes est surprenante. Les raies de la nageoire dorsale de ce Cichlidé sont moins nombreuses et visibles que sur l’holotype. Les mâles atteignent 7,5 cm alors que les femelles ne dépassent pas 3 cm et peuvent ainsi se cacher dans les coquilles. Ces Cichlidés conchylicoles de cet habitat ont une autre conception de l’élevage de leur ponte. Lamprologus signatus a été observé dans cet habitat en train de creuser un petit trou dans ce sol composé de sable et de boue. Le couple creuse le trou et la femelle pond en son centre à l’intérieur même d’une seconde petite dépression. Ce site de ponte a l’apparence et la taille de l’entrée d’une coquille d’escargot et le poisson ne semble pas souffrir par l’effet cimenteux de ce sol boueux. Ce type de Cichlidés conchylicoles préfèrent des sites de ponte autres que les coquilles, mais s’en satisfont dans le confinement d’un aquarium. Ainsi, Lamprologus ornatipinnis peut adopter le même comportement que Lamprologus signatus en creusant son propre refuge dans le substrat disponible. Toutes ces espèces se nourrissent de zooplancton. Ce plancton est dirigé vers ces nids de la même manière que celle décrite chez Neolamprologus multifasciatus, c’est-à-dire la formation d’un mur au sommet du trou pour créer un courant déviateur. Lamprologus ornatipinnis est trouvé dans tout le lac alors que Lamprologus signatus n’est inféodé que dans la partie centrale du lac. Lamprologus signatus est un Cichlidé de petite taille qui ne dépasse pas 5,5 cm pour le mâle et 3,5 cm pour la femelle. Bien qu’ils aient été observés dans des déserts de vase (uniquement des femelles), on a déjà capturé ce Cichlidé dans des coquilles vides.

Il est regrettable qu’une féroce compétition existe entre ces espèces conchylicoles, spécialement en ce qui concerne l’appropriation des sites de ponte. Cette concurrence est telle que les espèces les plus petites doivent creuser elles mêmes leurs ‘coquilles’. L’existence de ces petites espèces conchylicoles dans ces zones découvertes peut être expliquée par l’évolution de leurs ancêtres. On n’est ainsi pas surpris de trouver ces espèces vivant communément lorsque des coquilles sont disponibles ou lorsque le substrat permet une construction aisée de ces sites de ponte dans le substrat.

Les femelles Lamprologus signatus ont un large point noir cerclé de blanc sur la dorsale alors que les mâles en sont dépourvus. On a capturé ces premiers individus vivants en 1986. Toutes les femelles présentaient cette tache particulière contrairement aux mâles. Cette différence chromatique entre les deux sexes peut aisément porter à confusions pour tous spécialistes en la matière. Cette différence a en effet induit Poll en erreur en décrivant les mâles comme Lamprologus signatus en 1952 et les femelles comme Lamprologus kungweensis en 1956 !

Le genre Neolamprologus est aussi présent dans ce biotope: Neolamprologus wauthioni, Neolamprologus brevis et Neolamprologus meeli. Neolamprologus wauthioni se nourrit de petits invertébrés, comme des crevettes et des larves d’insectes. Ils sont fréquemment observés en compagnie de Neolamprologus brevis se nourrissant de plancton. Neolamprologus meeli se nourrit également de crevettes et de larves d’insectes et peut être rencontré avec Lamprologus signatus (mangeur de plancton). Neolamprologus wauthioni est observé (voir le chapitre précédent) à travers une grande partie du lac en se comportant comme un véritable Cichlidé conchylicole. La plupart des mâles (5 cm) et des femelles (3,5 cm) se réfugient dans des coquilles vides qui sont agencées de la même manière que celle décrite pour Lamprologus ocellatus. Juste au Sud de la baie de Kigoma, Neolamprologus brevis (variété de Katabe) et Neolamprologus wauthioni (variété de Bangwe) sont trouvés ensembles. Neolamprologus brevis a une large distribution et est connu pour son comportement spécifique.

Quand le couple est dérangé, le femelle, généralement la plus petite, se déplace en premier, suivie par le mâle. Un pêcheur de poissons ou même un plongeur pourront, en cas de panique, observer uniquement les mâles pénétrer dans les coquilles. C’est la raison pour laquelle uniquement des mâles ont été exportés. Les collecteurs n’ont jamais observé les femelles en train de précéder les mâles. Par contre, elles ont pour habitude de secouer la coquille dès lors que le mâle y a pénétré jusqu’à ce qu’il en ressorte. Neolamprologus brevis se nourrit de zooplancton qui se trouve en train de flotter à quelques centimètres au-dessus de la coquille. Cet abri est caché dans le sol de telle manière que l’entrée soit horizontalement parallèle au sol. De cette façon, la première spirale est dirigée vers le haut. La position de cette spirale permet aux alevins de se nourrir du plancton qui passe à proximité. Quand le frai quitte la coquille, après environ une semaine de position statique, il n’y retournera pas tant qu’il ne soit pas sexuellement mature. La coloration typique de ces alevins leur permet de se camoufler avec succès sur le fond du lac et ne nécessite ainsi pas de refuge spécifique. Le comportement conchylicole de Neolamprologus brevis est uniquement visible chez les spécimens adultes. Non seulement en constate que le couple habite la même coquille, mais qu’il semble préférer les endroits où les coquilles sont assez clairsemées. Neolamprologus wauthioni a besoin d’une grande densité de ces coquilles vides parce-que que les mâles établissent des harems et en raison du comportement conchylicole des alevins et juvéniles.

Limnochromis auritus est trouvé dans tout le lac et enregistré à des grandes profondeurs. Cette espèce n’aime pas la lumière et creuse des tunnels au sein de ce sol cimenteux. Limnochromis auritus est un poisson assez grégaire qui creuse des tunnels à plusieurs dizaines de centimètre de profondeur. Ces tunnels ont des intersections nombreuses qui permettent à ses habitants d’échapper à des cobras d’eau trop curieux ou a des poissons prédateurs impertinents.

Cette espèce se nourrit de petits escargots qui sont dénichés durant ces activités de forage alors que les juvéniles se nourrissent de zooplancton. Leur intestin mesure seulement 30% de la longueur totale du poisson ce qui indique une digestion très rapide des aliments consommés. Leur comportement reproducteur est assez proche de Triglachromis otostigma. Dans le lac, Limnochromis auritus pond dans son tunnel, mais on remarque que cette espèce arrive à se reproduire en aquarium. La ponte est précédée par une intense activité d’écopage et de déblaiement en déplaçant une importante quantité de sable. Ce sable est empilé devant l’entrée du tunnel afin d’en masquer l’entrée. En captivité, il est important de fournir à ces poissons qui craignent la lumière, une grande quantité de pierres pour qu’il puisse de créer une grotte.

Une meilleure alternative serait probablement de mettre un tube de plastique d’environ 8 cm de diamètre et long d’un mètre sur le sable. Une extrémité de ce tube serait bouchée. La ponte se déroule dans l’endroit le plus étroit possible. L’acte de ponte commence réellement lorsque le mâle entre dans la grotte pour relâcher son sperme.

Une fois cet acte réalisé, le femelle entre dans ce réceptacle et commence à pondre. La ponte est importante et gardée par la femelle ainsi que par le mâle. Le mâle, cependant, ne prend les oeufs que dans la bouche de la femelle. Quand la femelle a terminé sa ponte, elle sort de la caverne puis se dirige vers le mâle. En excitant sa papille génitale, elle stimule le mâle à relâché un peu plus de sa semence au fond de la grotte. La femelle pénêtre de nouveau dans celle-ci et continue son travail. Cette séquence de ponte est identique à celle de Cyphotilapia frontosa, sauf que dans le cas présent, elle se situe dans le noir. Chez Cyphotilapia frontosa, la ponte est aussi précédée par un lâché de sperme sur le territoire de ponte. Au bout d’un moment, la quantité d’oeufs expulsés est telle qu’ils ne peuvent tenir confortablement dans la bouche de la femelle. A cet instant, le mâle prend le relais en prenant les oeufs dans la bouche de sa compagne et incubent alors tous deux. Après un ou deux jours, le nombre des oeufs diminue, probablement en raison d’une fertilisation insuffisante liée aux conditions artificielles que procure l’aquarium. Normalement, le frai se développe dans la bouche d’un seul des deux parents. Les larves sont fréquemment échangées pour que les parents puissent continuer de se nourrir. Avant de se sustenter, le frai composé d’une centaine d’alevins, est déplacé vers la bouche de son partenaire. La période d’incubation est très courte pour une espèce pratiquant l’incubation buccale, et dépasse rarement 9 jours. Les deux parents gardent leur frai pendant une durée assez longue. Cette stratégie reproductive, qui a été observée et décrite par Baasch, est représentative des espèces assez primitives pratiquant l’incubation buccale. Nous retrouvons cette même technique chez beaucoup de pondeurs sur substrat (la femelle dépose ses oeufs qui sont ensuite fertilisés par le mâle. Le mâle reste éloigné de la femelle lorsque la femelle est occupée à pondre. Les oeufs n’adhèrent pas au substrat et ne sont pas toujours présents lorsque le mâle se décide de déposer sa laitance, sans pour autant que cela ne le dérange). Il y a tout simplement deux chemins qui ont conduit vers le système d’incubation buccale. Le frai se nourrit de plancton trouvé en abondance dans ce milieu vaseux et grandi rapidement jusqu’à une taille de 18 cm ce qui reste une taille très respectable pour ce si beau Cichlidé.

Reganochromis calliurus a virtuellement la même technique de ponte à la différence près que Reganochromis calliurus ne creuse pas de tunnels ou de larges promontoires, mais préfère l’obscurité des grottes. Les larves changent régulièrement de cavité buccale et la période d’incubation est relativement courte. Dickmann, qui a reproduit en premier cette espèce, a noté que les pontes comportaient souvent plus de 60 alevins. Les oeufs sont relativement plus grands (2,5 mm) que ceux des Limnochromis auritus (1 à 1,5 mm). Bien que Reganochromis calliurus vive sur des fonds vaseux, on le l’a jamais vu creuser dans le sol. Cette espèce se nourri de crevettes, crabes et autres petits poissons qu’elle trouve à la surface du sol. La taille maximale des mâles est de 15 cm alors que les femelles restent sensiblement plus petites. Reganochromis calliurus est un Cichlidé qui se rencontre couramment sur toutes les côtes du lac, mais jamais en grande quantité. Cette espèce vit en solitaire ou en couple mais jamais en groupe ou en banc. Une autre espèce, Baileychromis centropomoides, ressemble anatomiquement au Cichlidé précédent. La tête est cependant un peu plus allongée et ressemble à une pointe. Un autre caractère différenciant ces deux Cichlidés est la structure de la nageoire dorsale. Celle du Baileychromis centropomoides a une membrane entre les 5 premiers rayons qui est très allongée en formant une sorte de pointe effilée semblable à celle de plusieurs Apistogramma d’Amérique du Sud.

Malheureusement cette espèce a été seulement capturée à des profondeurs importantes, entre 40 et 100 mètres, et il est ainsi très difficile de les exporter vivants. Les spécimens peuvent être collectés dans deux endroits situés dans le Sud du lac (Hore Bay et Sumbu Bay).

Le genre Trematocara s’est spécialisé dans le comportement alimentaire de type nocturne. A la tombée de la nuit, ces Cichlidés se retirent des zones profondes (où ils passent la grande partie de la journée) pour se rendre dans des eaux plus superficielles. Il est probable que la ponte se déroule aussi à ces grandes profondeurs car les mâles de toutes les espèces de ce genre montrent seulement des marques noires (se reporter aux chapitres précédents). On sait depuis les expéditions Belges que la plupart de ces espèces sont abondantes et grégaires. Quand le soleil se lève, Trematocara peut être rencontré autant à de faibles qu’à de grandes profondeurs. La même espèce et peut-être un même individu peut être rencontré à 200 mètres de profondeur pendant les heures de la journée, et à quelques mètres la nuit. Cette remarquable migration verticale est étonnante, non seulement parce-que ce poisson résiste à de remarquables différences de pression, mais aussi en raison de sa vessie natatoire qui reste fermée, comme pour la plupart des autres Cichlidés. Normalement, un Cichlidé peut évoluer verticalement dans une marge de 5 mètres d’eau sans ressentir de trouble. Des migrations verticales trop importantes auraient pour conséquence une compression du corps du poisson qui l’empêcherait de nager convenablement. La plupart des Cichlidés peuvent s’adapter à des changements de pression, mais cela prend généralement du temps. On considère qu’un Cichlidé peut compenser une différence de pression correspondant à une hauteur d’eau de 5 mètres en 24 heures. Ce constat est en opposition avec les observations faites sur les espèces du genre Trematocara ainsi que sur d’autres genres qui seront décrits dans le chapitre suivant. Le caractère particulièrement féroce de ces poissons permet à ce genre de combattre avec efficacité pour se nourrir dans les zones superficielles du lac. Pour localiser avec précision sa nourriture dans ces milieux pauvres en lumière, Trematocara a développé autour de sa bouche une ligne latérale composée de pores sensoriels très développés. Ce système sensoriel a des organes, qui comme les oreilles, détectent les différences de pression qui sont dues à des déplacements d’objets (la respiration des invertébrés par exemple). Pour beaucoup d’espèces, cette ligne latérale sensorielle sert de système d’alarme en cas d’approche de prédateurs, pour d’autres elle joue un rôle prépondérant dans son comportement en groupe. Nous avons déjà parlé de différentes espèces qui ont développé des organes sensoriels dans le but de détecter leur proie. Chez Trematocara, ces pores ont la même fonction. Pour les Aulonocranus, la proie est cachée dans le sable, pour les Trematocara, cette proie ne peut être détectée visuellement en raison de l’obscurité. Trematocara doit alors lutter avec d’autres espèces pour une même source de nourriture sans être gêné par des combats territoriaux ou même la possibilité d’être vu par ces autres espèces. Le véritable avantage des Trematocara est d’être capable de se replier de ces endroits sombres et dévastés par le forage des autres habitants diurnes en échappant ainsi à une compétition trop physique. Le comportement de groupe de Trematocara et son système sensoriel situé sur sa tête lui permet de réduire cette ligne de pores qui s’étend généralement sur les flancs. Chez toutes les espèces du genre Trematocara, la ligne latérale sur les flancs est réduite au minimum et souvent absente de cette zone du corps.

Pendant la nuit, beaucoup de larves d’insectes et de crustacés quittent leur abri. Ils composent ainsi une proie facile pour les espèces du genre Trematocara. Il existe quelques différences entre les cinq espèces du genre qui se nourrissent de ces invertébrés. Trematocara unimaculatum se nourrit de petits escargots et autres invertébrés. Il est possible que ces escargots soient prélevés durant la période diurne car leurs mouvements sont difficilement perceptibles pendant la nuit. Leurs dents pharyngiennes sont dures et épaisses au centre de l’os pharyngien, ce qui indique un menu composé d’aliments coriaces. Trematocara variabile s’est spécialisé dans les larves d’insectes ainsi que dans l’absorption de crustacés.

Trematocara nigrifrons et Trematocara stigmaticum mangent tout ce qui bouge à la condition d’être assez petit pour être englouti. Les individus juvéniles qui présentent une coloration attractive durant le jour sont particulièrement vulnérables pendant la nuit. Au moindre mouvement, ils sont condamnés à être des victimes du genre Trematocara. Ainsi, il n’est pas surprenant de trouver ces petits Cichlidés occasionnels dans l’estomac de ces poissons. Trematocara marginatum n’est spécialisé en aucune source de nourriture, mais préfère les petites proies assez tendres au palet. Deux autres espèces seront décrites dans le prochain chapitre en raison de leur propension à vivre dans la colonne d’eau en se nourrissant uniquement de plancton.

Le comportement reproducteur des ces Trematocara est de type incubateur buccal. On constate que toutes les femelles matures sont prêtes à pondre en même temps. on ne sait pas si ces espèces sont des incubateurs pour lesquelles les mâles défendent un petit territoire entouré par une multitude d’autres, mais il semblerait que ce soit le cas. On sait uniquement de cette espèce que le frai est relâché simultanément. Le frai ainsi libéré forme un nouveau groupe et reste uni jusqu’à la fin de ses jours.

Morphologiquement, les mâles peuvent clairement être distingués des femelles. A leur profondeur de prédilection, les mâles de ces espèces sont marqués de noir. Chaque espèce a ses marques spécifiques même si toutes sont trouvées dans le lac. Pour permettre à la femelle d’identifier son partenaire potentiel, chaque espèce se doit de montrer une coloration spécifique et ainsi, de se différencier les unes des autres. Les mâles Trematocara unimaculatum ont un large point noir sur la dorsale tout en étant plus petit que celui de la femelle. On constatera de plus que ces dernières sont plus grandes que les mâles en atteignant approximativement la taille de 12 cm alors que celle des mâles ne dépasse que rarement 8,5 cm. La taille maximale des femelles peut cependant atteindre 15 cm en étant par là même l’espèce la plus grande de ce genre.

Il est regrettable de constater que cette espèce a un comportement reproducteur différent des autres espèces. Cette conclusion n’est pas due au faite que la femelle soit de grande taille, mais à ce que les deux ovaires de cette espèce soient fonctionnels. Un important nombre d’oeufs de grande taille semble être pour les pondeurs sur substrat une raison suffisante pour l’évolution de transiter vers un système plus adapté (l’incubation buccale par exemple). Le stade intermédiaire en terme de méthode de reproduction oblige ainsi les parents de s’occuper du frai important qui ne peut être materné uniquement par la femelle. Pendant l’évolution, la taille des oeufs a augmenté en ayant pour conséquence pratique que la femelle fut rapidement incapable d’incuber seule la totalité du frai. Le stade final (au stade actuel de l’évolution) est la reproduction de type incubateur dans laquelle une petite quantité d’oeufs arrive à maturité sans risquer l’attaque des prédateurs. L’espérance de vie est ainsi optimale.

Trematocara variabile atteint la taille maximale de 8,5 cm. Les mâles se distinguent par leur large dorsale et par les deux bandes longitudinales présentes sur les flancs. Les mâles Trematocara nigrifrons ont une tête entièrement noire, ce qui représente un caractère peu distinctif pour les femelles. Cependant, ces mâles ont des pelviennes et des membranes operculaires noires. La taille maximale de ces poissons est de 11,5 cm. Trematocara marginatum se caractérise par une bande marginale noire sur les nageoires impaires. Ce caractère est vérifié tant chez les mâles que chez les femelles. Les mâles peuvent être clairement identifiés grâce aux deux bandes présentes sur le corps. La taille maximale de cette espèce est de 10 cm. Trematocara stigmaticum, qui peut aussi vivre dans les eaux superficielles, montre une barre noire à la base de la nageoire dorsale du mâle. Les nageoires pelviennes de ce dernier deviennent noires lorsqu’il est excité. La partie molle de la nageoire dorsale des toutes les espèces du genre Trematocara est assez grande et sert probablement d’organe stabilisateur. L’adaptation spécifique de ce poisson prédateur permet à ces derniers de se rendre dans des eaux superficielles pendant de brèves périodes. Cela peur remettre en cause certaines théories sur la décompression admises jusqu’alors. La partie rayée de la dorsale (partie rigide) pourrait ainsi corriger les troubles directionnels (en lui donnant une certaine stabilité) de ce poisson lors de ces changements de pression.

D’un autre côté, la partie molle de cette dorsale est très éloignée des capteurs sensitifs de ces poissons. Les mouvements de balancement de cette partie de la nageoire vont faiblement interférer les perceptions de ces capteurs (contrairement aux nageoires pectorales).

Trematocara macrostoma a été décrit à partir de deux spécimens qui ont été dès l’origine assignés à ce genre Trematocara. Cependant, de légères différences anatomiques ont conduit Poll en 1986 à placer cette espèce dans un nouveau genre. La principale caractéristique de cette espèce est de présenter une large bouche ainsi que son nom l’indique. les mâchoires supportent des centaines de dents en montrant ainsi la nature de son comportement alimentaire. La taille observée chez certains spécimens peut avoisiner les 10 cm. Tous les spécimens de cette espèce ont été capturés dans la partie Sud du lac en compagnie des six autres espèces du genre Trematocara. Leur système sensoriel situé sur la tête est très bien développé. La bouche de ces spécimens n’est égalé à ce jour par aucun Cichlidé du lac et s’est probablement adaptée à une source de nourriture très rare, voire hautement spécialisée comme par exemple les yeux ou le mucus de la peau de certaines espèces.

Il est possible que Plecodus multidentatus se nourrisse des espèces du genre Trematocara. Ce mangeur d’écailles atteint une taille de 12 cm et présente un corps d’apparence argenté. Sur leur courte nageoire caudale effilée apparaissent quatre barres verticales. La forme de ses dents ressemble à celle des autres mangeurs d’écailles en étant recourbées ver l’arrière. Les contenus stomacaux révèlent clairement les écailles des ses victimes.

Dans les profondeurs, les prédateurs se nourrissent largement des espèces du genre Trematocara. Limnochromis abeelei et Limnochromis staneri sont des espèces rares avec une distribution limitée. Ces deux espèces sont capturées dans la partie Sud du lac et sont connues pour leur comportement reproducteur de type incubateur. Il semble en effet que ce comportement soit identique à celui décrit pour Limnochromis auritus. Limnochromis abeelei ressemble à ce cousin en dehors du fait qu’il peut atteindre 24 cm de long. Son menu est composé de petits poissons et de gros crabes. Cette espèce est rencontrée à des profondeurs importantes. Limnochromis staneri grandi jusqu’à une taille de 19 cm mais montre un comportement alimentaire différent. L’os pharyngique est doté de larges dents qui peuvent venir à bout de coquilles de petits mollusques.

Deux autres piscivores de ces régions habitées par le genre Trematocara sont connus sous le nom scientifique de Greenwoodochromis christyi et Greenwoodochromis bellcrossi. Greenwoodochromis bellcrossi a été en Zambie et vit à une profondeur impressionnante de 100 mètres. Greenwoodochromis christyi est aussi une espèce vivant à grande profondeur et est occasionnellement pêchée par un habitant des localités de cette côte Zambiennes. Ces deux espèces se caractérisent par une bouche impressionnante. La taille maximale observée pour Greenwoodochromis bellcrossi est de 18,5 cm et de 15 cm pour Greenwoodochromis christyi.

Les deux dernières espèces des grands fonds boueux appartiennent au genre Benthochromis. Ces deux espèces ont été initialement décrites en 1948 comme Haplotaxodon tricoti, mais Poll, en 1986, a pu prouver que ces poissons étaient présents sous deux populations distinctes. En 1984, Poll a décrit les poissons de l’une de ces populations comme Haplotaxodon melanoides. Cette espèce est trouvée sur les côtes situées au centre Ouest du lac alors que Haplotaxodon tricoti est capturé dans des localités plus diverses. Ces deux espèces vivent à de grandes profondeurs, ce qui a eut pour conséquence que l’on a finalement décidé de les nommer sous le genre nouveau de benthochromis. La taille maximale de Benthochromis melanoides est de 17 cm alors que Benthochromis tricoti atteint 20 cm. Les mâles de ces deux espèces montrent une coloration particulière qui permet de les différencier des femelles. Les mâles de l’espèce Benthochromis melanoides ont des taches noires sur le nez, entre les yeux et sur le front. Benthochromis tricoti présente deux bandes longitudinales sur le corps. Ces deux espèces se nourrissent de petits crustacés ainsi que de plancton. Il semble que le genre Benthochromis ne présente pas d’espèces piscivores.