Tanganyika Cichlids 1988
"Les
Fonds Sableux"
Préface / Le lac / Les Cichlidés / Un habitat battu par les vagues / Un habitat rocheux dépourvu de sédiment / Un habitat rocheux couvert de sédiment / Le fond rocailleux à faible profondeur / La zone intermédiaire / Les fonds sableux / Les fonds de vase / Les eaux libres
Cet habitat est constitué d’une zone , parfois marécageuses, composée graduellement de sable grossier puis de sable très fin. Le sable fin se trouve dans les zones superficielles de ce biotope alors que le sable de plus grosse granulométrie est situé plus profondément en étant mélangé à des cristaux de sel, ce qui lui donne un aspect rugueux. Dans les quatre mètres supérieurs, on peut trouver des plantes de grande taille, bien qu’elles soient assez rares. Vallisneria aethiopica est parfois trouvée entre deux et quatre mètres de profondeur, mais pousse difficilement dans ces conditions faibles de lumière. Je n’ai jamais observé cette plante grandir plus de 10 cm dans le lac alors qu’elle atteint fréquemment plus de 50 cm en aquarium. Dans la baie de Kigoma, j’ai pu collecter une plante vivant inconnue jusqu’alors qui vivait à plus de 4 mètres de profondeur entre les roches. Cette plante a des caractères communs avec Elodea dense mais n’appartient certainement pas au même genre. Après deux années en aquarium, certaines de ces plantes sont toujours vivantes mais un présentent un vert plus pâle que dans le lac et sans la magnifique couleur rouge brun qu’elle offre dans son milieu naturel. D’autres plantes de grande taille peuvent être trouvées dans des zones marécageuses, mais jamais dans le lac lui même. Contrairement à ce que disent beaucoup de livres sur la propension qu’ont les Cichlidés de brouter les pousses des plantes, je me dois de préciser que très peu de poissons se nourrissent de Vallisneria. La seule espèce qui présente ce phénomène est Limnotilapia dardennei. De plus, bien que j’ai pu observer en de nombreuses occasions cette espèce, je ne l’ai jamais vu à proximité de cette source végétale. Les seules plantes qui sont occasionnellement mangées sont des plantes assez hautes du type Nitella ou Chara. Ces dernières poussent à même le sol dans la zone superficielle du biotope en formant de grandes zones végétales sur le sol sableux. Au delà des huit mètres, les végétaux disparaissent pour laisser la place parfois à une accumulation de coquilles vides, par exemple du type Neothauma tanganyicense.
Certainement la plus belle espèce du lac, l’espèce Cyathopharynx furcifer reste la plus prisée des amateurs. Les mâles atteignent 20 cm et sont très facilement visibles au sein du biotope. Ils construisent un très large cratère pour établir leur site de ponte sur le fond sableux. Les femelles, quant-à elles, restent en banc dans les régions rocheuses. Ces nids mesurent environs 60 cm de diamètre. Bien que les mâles ne soient pas inféodés au biotope rocheux, beaucoup de races de ce poisson sont observés près des côtes rocheuses. On a découvert à ce jour plusieurs variétés magnifiques de cette race de poisson. Rien qu’au Burundi, trois races ont été décrites. Sur la côte de Ruziba, on observe une race bleu vert avec une nageoire anale jaune. La partie mole de la nageoire dorsale est colorée du même jaune. De Rutunga, la plus belle espèce est exportée. Son corps est entièrement bleu et les nageoires anale et dorsale présentent un reflet jaune. On a découvert à Nyanza-Lac une race identique à celle de la baie de Kigoma. Les mâles bleus ont cependant une tache jaune sur la nuque et le dessus de la tête. On trouve à Cape Kabogo une variété très colorée. Les mâles présentent une coloration plutôt verte avec des reflets et marques jaunes. Au Sud, on trouve d’autres races. A Nkamba Bay, on enregistre une variété bleue avec la tête jaune. A Ndole Bay, les côtes abritent une race très sombre. Les mâles de cette variété sont entièrement noirs. Plusieurs autres variétés d’origines incertaines ont été importées et il semble que Cyathopharynx furcifer ait subi le même degré de variation que l’espèce Tropheus moorii. Cyathopharynx furcifer se nourrit à partir de petites particules comme des algues unicellulaires. Les femelles se nourrissent à partir des aliments qu’elles peuvent trouver dans la zone rocheuse comme de fines particules qu’elles extraient de la couverture végétale comme le font les Tropheus. Elles se nourrissent aussi du plancton qui réside dans la colonne d’eau livre. Les mâles se nourrissent à partir du sol. Ils prennent du sable dans leur bouche pour le filtrer et en extraire des sédiments et restes végétaux. Ceci oblige le poisson à absorber des quantités énormes de sable pour parvenir à la digestion d’une quantité suffisante de matériaux comestibles. Les déchets de ces poissons sont le reflet de cette observation en présentant un continuel flot d’excréments qui peut atteindre un mètre par heure! Le fond de ce biotope est ainsi couvert en certains endroits de nombreux déchets organiques de ces poissons. Cette habitude alimentaire est aussi souvent observée en aquarium d’où le désagrément souvent provoqué par cet interminable fil excrémentiel qui atteignent parfois le fond du bac. Ce phénomène est le seul point désagréable de ces magnifiques poissons. Les dents pharyngiennes de ce poissons ont une forme particulière qui les diffèrent de celles de la plupart des autres espèces. Les dents sont pratiquement circulaires avec de nombreuses petites pointes rondes. En fait, cela ressemble, du dessus, à une multitude de petites extrémités d’allumettes. Les dents de la face inférieure ont une apparence similaire. Chez les Cichlidés, les dents pharyngiennes sont habituellement recouvertes d’un mucus. Seules les dents qui sont de couleur rouge en sont recouvertes. La nourriture est tout d’abord absorbée, puis triée des grains de sable et autres matériaux. Les petites algues cellulaires peuvent être broyées par ces dents pharyngiennes. Les nombreuses diatomées peuvent aussi être consommées, bien que cette opération ne soit pas nécessaire en raison de l’intervention plus tardive des sucs gastriques qui pénètrent dans ces organismes par les nombreux pores de leur structure. La structure et la position des dents pharyngiennes des Cyathopharynx furcifer permet à ces derniers d’exploiter la fine couche de sédiments et de débris situés sur le fond. Les contenus stomacaux révèlent une grande quantité de grains de sable qui sont ingérés avec une grande quantité de diatomées et d’algues unicellulaires. L’intestin de ces poissons mesure environ trois fois la longueur des individus étudiés, ce qui nous confirme, non seulement la nature de son menu, mais aussi le rôle prépondérant de ces dents pharyngiennes. Oreochromis tanganicae, qui se nourrit à partir de la même source, a un intestin qui mesure six fois la longueur du poisson. D’un autre côté, cela pourrait montrer que Cyathopharynx furcifer se soit nourrit à l’origine uniquement à partir de diatomées alors que Oreochromis tanganicae se soit plus spécialisé sur les algues. S’il est vrai que cet appareil pharyngique soit un véritable outil de broyage, on peut assurer avec certitude que cet appareil n’est pas utilisé par les Cyathopharynx furcifer pour broyer les coquillages et autres crustacés (à l’exception des diatomées qui sont de taille très petite). Les dents pharyngiennes de Oreochromis tanganicae sont plus petites mais plus pointues et acérées. Ces rangées serrées de dents sont très pratiques pour arracher les algues et pour broyer les cellules végétales.
Le comportement reproductif des Cyathopharynx furcifer est identique à celui des autres Cichlidés à palettes. Le mâle construit un grand nid à même le sable. Au Burundi, j’ai observé sur la côte située à proximité de Rutunga des poissons construire des nids sur des petits promontoires rocheux, peut-être en raison de la faible zone sableuse présente à cet endroit. C’est ainsi qu’en cet endroit, les mâles reproducteurs construisent des nids de la même façon que leurs cousins les Ophthalmotilapia nasuta. Ophthalmotilapia nasuta choisit des roches surélevées et relativement isolées des autres alors que les Cyathopharynx furcifer préfèrent des endroits moins hauts et plus près du fond sableux. La technique de construction est exactement la même que celle déployée par les Ophthalmotilapia heterodonta. A certains endroits, on peut observer de 50 à 100 mâles en train de défendre des territoires très près les uns des autres (3 mètres). Dans les eaux claires de la baie de Kigoma, j’ai pu observer plus de 50 nids dans un même champ de vision. La beauté de cette scène est indescriptible. Un mâle peut perdre ses superbes couleurs en quelques secondes s’il est chassé de son territoire et les reprendre dès qu’il à tourné le dos à son agresseur. Malheureusement, ces mêmes mâles ont du mal à reprendre de leur superbe en captivité, mais cela n’empêche pas les amateurs de maintenir ce superbe poisson. Le processus de ponte de ces poissons est typique des autres incubateurs buccaux de cette famille. La femelle dépose ses oeufs dans le nid alors que le mâle reste à proximité. La femelle expulse ses oeufs qui sont fécondés par le mâle alors qu’ils sont encore dans le nid. Une séquence de ponte se compose par un lâcher de quelques oeufs dans le nid par la femelle, qui effectue pour ce faire un demi-cercle, puis par le passage du mâle au dessus de ce dernier avec le lâcher de sa semence fertile. Il est remarquable d’observer que le mâle nage à plus de 10 cm des oeufs; seules les nageoires ventrales et les palettes touchent le nid. Au même moment, la femelle récupère ses oeufs en bouche, pendant que le mâle les fertilisent. Quand le couple n’est pas dérangé, la femelle peut lâcher tous ses oeufs dans le même nid. Quand elle est chassée, cette même femelle peut poursuivre sa ponte dans le nid d’un autre mâle dominant. Les femelles gravides sont attirées vers le nid de la même manière que pour les autres poissons à palettes: le mâle suit la femelle, puis se dirige vers son nid en nageant avec ces fameuses oscillations. A ce moment, les nageoires pelviennes sont couchées, comme chez les mâles Ophthalmotilapia. Les palettes jaunes des Cyathopharynx furcifer attirent aussi les femelles qui essaient de capturer ces petits objets insolites et attractifs. Quand une femelle se montre intriguée par ces palettes, le mâle tente de la conduire vers le site de ponte.
Le prochain groupe de Cichlidés dont nous allons parler consiste en un ensemble de différentes espèces de couleur argentée. On distingue dans ce groupe trois genres différents: Cardiopharynx schoutedeni, Ectodus descampsi, Lestradea perspicax et Lestradea stappersi. Les quatre espèces qui composent ce groupe ont un camouflage idéal, en arborant une couleur argentée sur un corps réfléchissant et en se déplaçant en bancs nombreux. La couleur du fond sableux se réfléchit sur le corps et les flancs de ces poissons d’où une dissimulation parfaite à la lumière du soleil. Ces quatre espèces sont des incubateurs buccaux. Les mâles construisent des nids dans lesquels les femelles déposent leurs oeufs. Ces oeufs sont fécondés avent que la femelle ne les reprenne en bouche. Seule la femelle prend soin de ses larves qui sont relâchées après trois semaines d’incubation. Les mâles de ces quatre espèces se revêtent d’une couleur bleue et noire pendant la phase de reproduction. Ces deux couleurs (en général, seul le noir est présent), sont sous contrôle du système nerveux d’où la possibilité qu’ont les individus de les faire apparaître ou disparaître en quelques secondes. La couleur noire est présente grâce à des mélanocytes qui contiennent ce pigment. Chez ces espèces, les mélanocytes provoquent généralement une coloration noire, mais peut aussi provoquer d’autres types de coloration. La couleur bleue est due à la réfraction de la lumière sur la peau. La plupart de cette lumière passe à travers cette barrière et est absorbée par les pigments noirs situés derrière cette peau. Une petite partie est réfléchie, d’où cette couleur bleue. Si le poison dispose d’une pigmentation très forte, le bleu va être très sombre. La couleur bleue traverse la colonne d’eau plus vite que les autres couleurs visibles et joue un rôle important pour ces espèces qui vivent dans des eaux profondes ou agitées. Le mouvement de l’eau va provoquer un léger vent de sable qui va couvrir le poisson en effacant ainsi le contour de son corps.
Le premier poisson de ce groupe est le Cardiopharynx schoutedeni. Greenwood a assigné cette espèce sous le nom Cardiopharynx dans sa révision de 1984, mais Poll l’a replacé ensuite dans son genre d’origine. Si j’ai suivi la révision de Poll depuis le début de ce livre, je ne compte pas faire d’exception pour cette espèce ci. D’un autre côté, Cardiopharynx schoutedeni ont des caractères anatomiques identiques au Cyathopharynx furcifer, ce qui pourrait justifier la révision de Greenwood. Comme Cyathopharynx furcifer, cette espèce a un appareil pharyngien en forme de coeur avec une multitude de petites dents. L’analyse de ses contenus stomacaux révèle un contenu identique de micro organismes et algues unicellulaires mélangé avec une grande quantité se grains de sable fin. Cardiopharynx schoutedeni est trouvé sur des fonds composés uniquement de sable, mais pas nécessairement à proximité des rochers comme le sont les zones de prédilection des Cyathopharynx furcifer. Bien que ces deux espèces aient un régime alimentaire identique, elles ne rentrent pas en compétition. Cardiopharynx schoutedeni est trouvé sur toutes les côtes du lac, et comme les autres espèces liées au fond sableux, ne présentent pas de différences chromatiques en fonction des zones de distribution. Les mâles atteignent une taille de 15 cm alors que les femelles restent sensiblement plus petites. Les mâles sexuellement actifs acquièrent une coloration noire sur les pelviennes et la gorge. En accord avec les conclusions rapportées par l’expédition Belge de 1946-1947, cette espèce semble avoir une période de reproduction allant probablement de mars à juin.
Ectodus descampsi est une espèce relativement petite qui atteint à peine 10 cm. Cette espèce est insectivore bien qu’elle ne se limite pas à ce type d’alimentation. Tout ce qui est trouvé dans le sol est généralement absorbé par ce poisson et digéré grâce à un intestin d’une longueur égale à celle du poisson. Le spécimen type de cette espèce a été capturé à Moliro, mais ce poisson est trouvé dans tous les endroits du lac. Le spécimen de Moliro présente une très belle couleur jaune avec une multitude de points noirs. Récemment, des spécimens exportés du Burundi ont trouvé place dans les bacs de quelque cichlidophiles. Il n’est pas certain que ces poissons appartiennent à la même espèce. Le point sur la nageoire dorsale est situé plus en avant que chez les Ectodus descampsi de Moliro. Les mâles territoriaux présentent une nageoire anale et des nageoires ventrales noires et quelques points apparaissent sur les flancs.
Lestradea perspicax et Lestradea stappersi ont la même apparence anatomique si on ne prête pas attention à la dentition. Lestradea perspicax est trouvé principalement dans la partie Nord du lac alors que le Lestradea stappersi se situe plutôt dans la moitié Sud. Ils ne vivent pas non plus à la même profondeur: Lestradea stappersi est trouvé dans des zones plus profondes que n’est situé le Lestradea perspicax. La détermination de ces deux espèces est simple car Lestradea stappersi présente deux taches noires sur les flancs. Les contenus stomacaux révèlent des micro-organismes et autres petites particules alimentaires. Ces espèces se nourrissent à partir de la vase qui s’accumule dans les petites dépressions du sol sableux. En captivité, ils sont généralement observés en train de filtrer la zone superficielle du sol. Les mâles construisent de grands nids dans le sable et présentent une coloration bleue avec deux lignes proéminentes sur la nageoire dorsale argentée. La taille maximale des mâles est d’environ 14 cm.
Le comportement alimentaire des Oreochromis (Neotilapia) tanganicae a été décrit au début de ce chapitre. D’autres Cichlidés du genre Tilapia sont présents dans les estuaires du lac Tanganyika (Oreochromis nicolitus et Oreochromis (Nyasalapia) karomo), mais jamais dans le lac lui même. Aussi, nous ne nous étendrons pas sur ces espèces en raison du faible rôle qu’elles entretiennent au sein de l’aquariophilie. Oreochromis tanganicae peut atteindre une taille de plus de 50 cm pour un poids de 2 kg. Ces Cichlidés se rassemblent en de larges bancs de plus de 100 individus. Ils sont généralement observés dans la colonne d’eau au dessus du fond sablonneux, mais de grands groupes peuvent aussi être observés dans le milieu rocheux. La maigre couverture végétale est ainsi arrachée par les mouvements incessants de leurs lèvres sur la roche. Ces lèvres sont couvertes de larges rangées de dents très denses et amovibles, comme le sont celles des Petrochromis.
Un Cichlidé Haplochromien, Ctenochromis horei, est régulièrement observé parmi les touffes de Vallisneria ou autres massifs de plantes. Les mâles peuvent atteindre 17 cm de long et sont très agressifs envers les conspécifiques. Ctenochromis horei est un poisson omnivore, spécialisé en rien, tout en ne dédaignant pas de petits poissons à son menu.
Les femelles sont très tenaces dans leur comportement d’incubateur buccal. Dès qu’elles ont décidé de se reproduire, elles prennent en bouche tous les oeufs qui se trouvent sur son site de ponte, même ceux, plus petits d’autres espèces comme ceux déposés par Synodontis multipunctatus ou Synodontis petricola. ces poissons " coucou " deviennent active quand ils remarquent un couple de Cichlidé incubateur en train de préparer leur site de ponte. Le mâle et la femelle Synodontis nagent discrètement en direction du site de ponte où le couple de Cichlidé vient de déposer ses oeufs. Ils volent quelques oeufs et les remplacent par les leurs. La femelle ‘trompée’ Ctenochromis horei est tout d’abord troublée par cette intrusion, puis furieuse envers ces voleurs, mais semble tout oublier quand elle remarque ces nouveaux oeufs à incuber. Ctenochromis horei n’est pas la seule victime de ses Synodontis parasites (Tropheus duboisi et Simochromis babaulti sont aussi victimes de ces poissons), et il a été observé qu’environ 15% des oeufs incubés par ces poissons sont des Synodontis ! Ces deux espèces sont présentes dans tout le lac.
Les espèces du type Lepidiolamprologus sont aussi présentes au sein de ce biotope. La raison pourrait être que ces espèces aient été contraintes de se reproduire sur les fonds sableux (ce qui est loin d’être une chose facile pour des pondeurs sur substrat). Deux espèces répondent à ces critères et sont toujours rencontrées parmi les petites pierres et autres objets disséminés à même le sol. Lepidiolamprologus attenuatus ressemble à Neolamprologus pleuromaculatus dans beaucoup d’aspects extérieurs, bien que ces deux espèces soient classées dans un genre différent. Ces deux espèces ont un menu piscivore mais Neolamprologus pleuromaculatus est uniquement observé dans la partie Nord du lac. En captivité, Neolamprologus pleuromaculatus pond dans des grottes alors que Lepidiolamprologus attenuatus choisi comme abri pour se reproduire une petite pierre ou une coquille vide sur le sable. Neolamprologus pleuromaculatus a été décrit à partir des côtes du Burundi, bien qu’il soit aussi observé sur la côte du Nord du Zaïre. On sait du Lepidiolamprologus attenuatus qu’il a l’habitude de voler des écailles sur les flancs de poissons plus gros que lui. Cette espèce, par contre, est trouvée dans tout le lac. Sa couleur se mêle à celle du sol sableux d’où la grande difficulté pour les observer. Dès que nous voyons les marques noires sur la dorsale et la nageoire anale, le point sur les flancs d’un poisson, soudainement, nous réalisons que nous sommes en présence de plusieurs de ces individus. En fait, il suffit d’en apercevoir un pour réaliser que le sol en est couvert. Au Sud du lac, Lepidiolamprologus attenuatus est entièrement jaune. La ponte se déroule dans un nid à l’abri d’une pierre et le frai est surveillé par les deux parents. Pendant cette période, les deux parents arborent des pelviennes noires et des marques proéminentes sur les flancs.
Lepidiolamprologus cunningtoni atteint la taille respectable de 25 cm et se nourrit principalement à partir des autres Cichlidés. Les juvéniles se nourrissent à partir de macro-invertébrés et de Cichlidés conchylicoles. Ces poissons montrent une splendide nageoire bleutée et, pour cette raison, souvent importés sous le nom de ‘Lamprologus blue tail’. Quand ces poissons deviennent adultes, ils perdent cette couleur pour arborer un patron jaune beige.
Avec une distribution qui couvre l’ensemble du lac, Neolamprologus tetracanthus est la troisième espèce inféodée au milieu sableux à appartenir au groupe Lamprologus. Cette espèce peut atteindre la taille de 20 cm de long. Neolamprologus tetracanthus présente aussi une couleur de sable qui disparaît durant la phase de reproduction. Quand cette espèce protège son frai, elle se couvre de barres verticales sur un patron marron noir. En captivité, les espèces du Nord présentent un patron plus sombre que celles observées en milieu naturel. La variété du Sud, plus jaune, conserve sa teinte durant la phase de reproduction. Au début, lors des premières importations pour les cichlidophiles, on pensait qu’il s’agissait de deux variétés différentes. La petite bande située sur la dorsale était proéminente chez les sub-adultes des deux espèces. En grandissant, la lisière des nageoires de cette variété devint rouge, mais cela restait la même espèce. La variété du Sud à la même petite bande, mais sur un fond jaune brillant.
Neolamprologus tetracanthus se nourrit de mollusques, de larves d’insectes, mais aussi de petits poissons. L’intestin mesure environ 80% de la longueur du poisson d’où la certitude d’un comportement alimentaire de type carnivore. Nous nous devons de réaliser que ce poisson ne passe pas son temps à collecter uniquement les mollusques situés sur le sable, mais qu’il absorbe tout ce qui passe à sa portée. Beaucoup de Cichlidés ne sont pas capables de casser la coquille des mollusques, contrairement à la carapace des crustacés qui est plus souple. Neolamprologus tetracanthus fait partie de ces derniers. En fait, ils se contentent d’aspirer les mollusques en dehors de leurs coquilles. Ces mollusques sont très petits et ne mesurent que quelques millimètres de diamètre. Des serpents sont aussi mangés par cette espèce, en dehors de ceux de grande taille. Neolamprologus tetracanthus vit dans les 7 mètres supérieurs de son biotope.
Un autre groupe, assez distinct des autres espèces, est formé par les genres Simochromis et Limnotilapia dardennei. Ce dernier genre est trouvé dans tout le lac. Simochromis loocki est absent du Nord du lac (Burundi), mais est présent en de nombreuses autres localités géographiques du lac. L’holotype de cette espèce a été capturé dans la baie de Kigoma avec, pour plus d’exactitude, par Axelrod et Harisson en 1978 sous le nom de Simochromis margaretae. On ne sait pas si Simochromis margaretae est présent en des localités autres que celle de Kigoma. Simochromis marginatus a été peu observé, voire décrit, et pourrait occuper une niche similaire dans la partie Nord du lac. Ces trois espèces peuvent atteindre la taille de 10 cm de long et sont rencontrées en bancs ou groupes composés de quelques spécimens. On sait de façon certaine que S. loocki se nourrit de débris, mais le comportement alimentaire de S. margaretae reste incertain.
On a découvert dans le Sud une autre espèce de ce genre: Simochromis pleurospilus. Sa distribution inclue la partie Ouest, la côte du Zaïre jusqu’en Kalemie. Dans les baies de Nkamba et de Kasaba en Zambie, deux populations ont été identifiées: Les individus de la baie de Nkamba sont de une à une fois et demi plus petits que ceux de la baie de Kasaba. Même en captivité, les Simochromis pleurospilus de la baie de Nkamba ne dépassent pas 8 cm, alors que les autres populations peuvent atteindre 12 cm de long. On peut observer des bancs de cette espèce en train de nager sur des fonds sableux en dehors de toute protection. Herrmann nous a rapporté qu’en cas de fuite, ces poissons se rassemblent en groupes très compacts et fuient vers les zones plus profondes.
Le comportement reproducteur de ces poissons diffère des autres Simochromis. Les mâles sont magnifiquement parés de 8 ou 9 barres longitudinales composées d’écailles de couleur rouge et construisent des nids assez élevés tout en développant un comportement de plus en plus territorial. C’est avec ce patron de coloration que le mâle attire la femelle pour la conduire dans son nid aux fins de reproduction. Le mâle présente alors sur sa nageoire anale des ocelles qui imitent la couleur et la forme des oeufs. Ce leurre attire la femelle et favorise l’absorption du sperme du mâle par la cavité buccale de la femelle. Ce comportement est atypique des autres Simochromis, et il serait intéressant de savoir si les trois autres espèces du genre précédemment mentionné agissent de manière similaire.
Limnotilapia dardennei est un des Cichlidés les plus consommé dans le lac et est habituellement trouvé en abondance sur les marchés locaux. Il est connu pour manger des plantes (serait-ce la seule espèce?), mais est rarement observé en captivité. Ses dents pharyngiennes, fines et pointues, sont particulièrement adaptées pour la consommation des végétaux. Les plantes de grande taille sont peu abondantes dans le lac, mais une algue, à l’apparence d’une plante (Chara), peut être trouvée en grande densité. Ces champs de verdure abritent un grand nombre de Limnotilapia dardennei en leur offrant leur principal apport alimentaire. Dans la zone superficielle, les eaux abritent principalement des sub-adultes. Pendant la saison de la reproduction, qui dure de mars à mai, on peut observer de superbes mâles avec une coloration magnifique dans les eaux légèrement plus profondes. Les mâles arborent alors une coloration vert bleu avec, dans certaines parties du corps, du rouge orange. Pendant le processus de ponte, la tête des mâles devient noire. Ces derniers peuvent atteindre 25 cm de long et les femelles restent sensiblement plus petites. Les habitants du lac, en ce qui concerne leur propre consommation, préfèrent capturer des mâles.
Brichard nous a affirmé que l’on trouvait les spécimens adultes à des profondeurs plus grandes que les sub-adultes. Pendant la saison de reproduction, j’ai pu observer des mâles d’âges différents à 5 mètres de profondeur, et au-delà. Je n’ai jamais pu observer l’un d’entre eux dans les eaux superficielles. D’un autre côté, les contenus stomacaux d’un individu de 23 cm ont révélé plus de plantes qu’il n’est possible de collecter dans 5 mètres de profondeur. La déduction qui est faite de ce constat est que nous n’en savons que très peu sur cette espèce de Limnotilapia dardennei. Il n’existe aucun rapport fourni par des cichlidophiles, qui auraient pu, par leur patience à maintenir ces poissons en de bonnes conditions, nous donner de pus amples renseignement sur leur maintenance. Même si ce poisson déjà été reproduit en captivité, personne n’a pu à ce jour, redonner vie en captivité aux couleurs originelles de ce poisson.
L’espèce la plus appréciée dans le lac (et pas seulement par les natifs de cette région) est le Boulengerochromis microlepis. Cette espèce est la seule qui soit un pondeur sur substrat dans ce type d’habitat. Cette espèce est présente dans toute l’immensité du lac Tanganyika, sans pour autant vivre en grande densité.
Cette espèce est une des plus grandes et ces Cichlidés peuvent atteindre un poids de plus de 3 kg. A une taille de 40 cm, cette espèce est sexuellement mature, mais peut occasionnellement atteindre plus de 60 cm. Ce poisson ne se reproduit que durant la période allant de mars à la fin du mois de mai. Pendant cette courte période, on peut observer des animaux ayant une taille relativement identique. A la fin de la saison des pluies, en juin, les juvéniles peuvent atteindre environ 5 cm. Un an plus tard, ils atteignent les 18 cm et deviennent mature dès la deuxième année avec une taille respectable de 40 cm de long. Durant cette période de maturation sexuelle, cette espèce piscivore s’enfonce dans des eaux plus profondes. Quand la période de reproduction approche, notre poisson migre vers les eaux superficielles. Les individus sub-adultes sont observés à environ 20 mètres de profondeur et se nourrissent de poissons présents dans la colonne d’eau. Au début de la période de reproduction, ce poisson cesse de s’alimenter et son conduit intestinal est lentement absorbé par l’organisme. Cette dégradation de cet organe vital est probablement due au développement des hormones sexuelles pendant cette phase de maturité sexuelle. Les individus ne développant pas leurs gonades sexuelles restent dans les eaux plus profondes du lac et rejoindront les reproducteurs la saison suivante. Ces quelques individus ne participant pas à cette pariade amoureuse se regroupent en bancs composés de quelques spécimens de 3 ans qui atteindront rapidement les 60 cm.
Dans les eaux superficielles, Boulengerochromis microlepis se met à la recherche d’un nid en forme de cratère qui a été déserté par des espèces du type Cyathopharynx furcifer ou Oreochromis tanganicae. Des publications récentes nous ont rapportées que Boulengerochromis microlepis creusait lui même ses nids dans le sable. Ce point a été toutefois contredit car nous n’avons jamais observé ce poisson en train de creuser dans le sable. Dans la baie de Kigoma, j’ai observé un couple en train de protéger une ponte qui avait été déposée dans le nid déserté d’un Cyathopharynx furcifer. Un autre jour, aussi dans les environs de Kigoma, un couple protégeait son frai dans un cratère creusé par un Oreochromis tanganicae. i aucun nid abandonné n’est à leur portée, la femelle peut déposer ses oeufs entre quelques pierres. Les pontes peuvent dépasser les 10.000 oeufs, mais la plupart sont dévorés avant que les alevins n’atteignent les 2 cm. La femelle pond ses oeufs en créant un large cercle d’environ 20 cm de diamètre, même si cela se situe dans une zone sableuse. Le mâle suit la femelle et fertilise les oeufs. Les oeufs sont pondus les uns sur les autres en créant parfois une petite pyramide. Après deux jours, les larves se déplacent en un banc extrêmement compact en restant pratiquement collé au sol. Quand le frai devient réellement mobile, il est capable de suivre ses parents vars les zones plus profondes. On ne sait pas si le couple retrouve sa capacité à digérer des aliments ou s’il décède rapidement après avoir accompagné sa descendance dans des lieux plus tranquilles et profonds. On sait seulement que les gros Boulengerochromis microlepis sont très rares et que la deuxième solution est la plus envisagée.
Le genre Callochromis présente quatre espèces qui sont toutes inféodées au fond sableux. Callochromis pleurospilus et Callochromis stappersi, qui a été pendant longtemps considéré comme synonyme de Callochromis pleurospilus, sont des espèces très petites qui ne dépassent pas 10 cm de long. Callochromis pleurospilus est trouvé dans des zones très peu profondes. Cette espèce se rassemble, comme toutes les autres espèces sabulicoles de petites tailles, en de larges bancs. Callochromis macrops et Callochromis melanostigma peuvent atteindre 2 cm de plus que les espèces précédentes. Callochromis melanostigma est uniquement présent sur les côtes du Nord du lac, alors que Callochromis macrops n’est rencontré qu’en dessous de Nyanza-lac. De cette dernière espèce, on connaît différentes variétés chromatiques. La variété Callochromis macrops de Kigoma ressemble à Callochromis melanostigma mais est dépourvue des marques noires sur la nageoire dorsale. Le long de la côte Zambienne, on peut trouver différentes races. Il est étonnant de constater que ces races ont des colorations réellement différentes en fonction de leur localisation. Le poisson nommé Callochromis red macrops est capturé en Zambie dans la baie de Nkamba et montre des reflets rouge dorés sur tout le corps. Deux autres races rouge sombres sont trouvées près de Ndole et de Sumbu. La race de Ndole a des marques noires sur la dorsale bleue alors que la variété de Sumbu montre, en plus, des marques sur les joues. Dans la baie de Kasaba, une autre variété avec des reflets mauves a été identifiée. A cet endroit, où on a capturé des variétés de Tropheus très similaires dans le patron de coloration, on a observé trois variétés distinctes de Callochromis macrops.
Callochromis pleurospilus est connu sous trois formes chromatiques différentes. La première de ces variétés est exportée du Burundi. Cette variété présente de nombreuses écailles rouges sur la partie supérieure du corps. Une autre race, dont la localité reste inconnue à ce jour, mais communément appelée sous le patronyme de Callochromis red pleurospilus présente cette coloration rouge non seulement sur le dos mais sur la partie ventrale du poisson. Une race, pêchée dans la baie de Kigoma sous le nom de Callochromis greshakei ou de Callochromis rainbow a une bande rouge sur la nageoire dorsale et un corps bleuté. Toutes les femelles du genre ont une coloration argentée avec des marques très légères.
On pense, presque avec certitude, que le genre Callochromis est reproductif que durant une période allant probablement de mars à juin. Ces espèces appartiennent à celles qui construisent un nid dans le sable pour parfaire leur reproduction de type buccal et maternel. Callochromis macrops et Callochromis melanostigma quittent alors les zones profondes pour s’installer provisoirement dans les eaux superficielles. Les mâles arborent à cet instant une robe nuptiale et courtisent les femelles qui nagent en banc. En captivité, on constate que les mâles construisent leur nid à l’endroit du bac qui est le plus éclairé, tout en restant au fond du bac. Ceci doit avoir une importance pour les femelles. Une femelle gravide répond à l’appel du mâle en entrant dans son territoire. Le femelle dépose ses oeufs qui ont une couleur rouge orange qui reprend la couleur de l’ocelle située sur la nageoire anale du mâle. Ce dernier laisse traîner cette nageoire sur le sable et la présente à la femelle. Chez le Callochromis pleurospilus, une large tache présente à l’extrémité de la nageoire anale reproduit avec exactitude la couleur de ces oeufs. La forme, cependant diffère radicalement de ces derniers. On peut donc en déduire que ces taches ne jouent pas le rôle d’oeufs factices, pourtant, les observations tendent à nous prouver le contraire. Un jour, j’ai eu l’occasion d’observer un couple de Callochromis pleurospilus en train de se reproduire en aquarium. Pendant leur ‘effort’, j’ai souvent constaté que la femelle laissait de côté un oeuf après avoir pris les autres dans sa bouche. Cet oeuf restait à proximité immédiate de la nageoire anale du mâle. Quand la femelle collectait enfin ce dernier oeuf, elle inhalait probablement le sperme en fertilisant ainsi les oeufs dans sa bouche. Après un certain temps d’observation, j’ai compris d’où venait cet oeuf: c’était la tache située sur la nageoire anale du mâle! Le mâle oriente sa nageoire d’une telle façon que cette tache ressemble à un oeuf en trois dimensions! Les femelles relâchent leur frai qui immédiatement nage en banc serré. Après un an, les individus de ce groupe atteignent environ 7 cm et sont en âge de se reproduire. La seconde année, les Callochromis macrops et Callochromis melanostigma font environ 14 cm et peuvent à nouveau se reproduire. Après cette deuxième phase de reproduction, la plupart des individus meurent car le biotope n’arrive plus à subvenir à des individus de cette taille.
Callochromis est généralement carnivore et se nourrit à partir des aliments qu’il arrive à trouver dans le sable. La couche supérieure du sédiment est ainsi continuellement filtrée pour en extraire la moindre particule alimentaire. En aquarium, on peut ainsi observer de nombreux petits tas de sable, comme dans le lac d’ailleurs! Ces petits tas de sable sont progressivement étalés par les courants.
Le genre Xenotilapia est très bien représenté dans cet habitat sablonneux. Nous avons, dans un autre chapitre, décrit des espèces de ce genre dans des habitats rocheux, mais la plupart des espèces de ce genre vivent à même le sable. Au sein de ce genre, nous distinguons deux types d’incubation buccale. La première est représentée par les espèces dont les mâles construisent ensemble leur territoire, alors que l’autre est constituée d’incubateurs de type bi-parental où la femelle confie le frai à la moitié de la période d’incubation. Le fait de cette incubation à temps partagé oblige les deux protagonistes à rester proches l’un de l’autre durant toute la phase de reproduction. Nous avons déjà discuté de ce problème dans un chapitre précédent et des risques qu’ils en découlent (voir la partie concernant les Cichlidés gobies). Au sein de cette espèce, il est clair que le mâle et la femelle doivent rester plus longtemps proche l’un de l’autre, au delà de la séquence de ponte. Dans le genre Xenotilapia, il n’est pas évident que le couple doive rester ainsi uni après que le frai soit relâché. Avec quelques réserves, les espèces suivantes ont le même type de comportement reproductif: Xenotilapia boulengeri, Xenotilapia spilopterus et Xenotilapia flavipinnis. Les autres espèces incubatrices du premier type sont Xenotilapia ochrogenys, Xenotilapia sima et probablement Xenotilapia burtoni, Xenotilapia longispinis et Xenotilapia nigrolabiata. La moitié de ces espèces n’a jamais été observée vivant, tant dans le milieu naturel qu’en captivité. Le fait que l’on n’a pu les observer jusqu’à ce jour est que ces espèces vivent à grande profondeur et qu’elles ne remontent pas à la surface pour se reproduire. Du moins, on le suppose. La coloration de ces espèces renforce cette théorie. A grande profondeur, toutes les couleurs sont absorbées par la hauteur d’eau et seuls le bleu et les marques noires sont visibles. Enantiopus melanogenys a appartenu pendant longtemps au genre Xenotilapia, mais a été récemment replacé dans son genre d’origine. Cette espèce appartient aussi au espèces ayant un comportement reproductif de type incubateur buccal exclusivement maternel. Les mâles présentent en phase de reproduction une palette riche de couleur qui séduira non seulement les femelles de cette espèce, mais aussi les cichlidophiles.
Les espèces de type incubateur ‘échangiste’ n’ont pas besoin de présenter de dimorphisme sexuel apparent et le mâle et la femelle ont ainsi la même apparence. Ce type de reproduction n’est pas limitée dans le temps et a lieu pendant tous les mois de l’année. Les couples se séparent du groupe et pondent dans un endroit précis mais qui peut varier en fonction de la position du groupe. Aucun nid n’est construit et le couple rejoint le groupe sitôt la ponte terminée. Ce processus a été observé en aquarium mais jamais dans des conditions naturelles. Avant de s’échanger les larves, le couple s’éloigne du groupe pour la troisième fois (observations faites en conditions artificielles) et procède à l’échange des alevins qui commencent à acquérir une certaine mobilité. En captivité, les parents ne reprennent pas toujours le frai en bouche mais reste sous la surveillance du couple. Ces observations ont été faites avec Xenotilapia flavipinnis et Xenotilapia spilopterus. Cette dernière espèce est souvent observée parmi l’habitat rocheux. Ils pondent parmi les roches puis retournent vers le groupe après cette phase reproductive. Les pontes sont assez prolifiques et on dénombre couramment plus de 50 alevins.
Xenotilapia boulengeri (synonyme de Xenotilapia lestradei) ressemble au niveau de la coloration à Xenotilapia flavipinnis, mais dépasse ce dernier de 5 cm (15 cm en longueur totale). Ce Cichlidé a été observé en de nombreux endroits autour du lac, mais n’a jamais pu être capturé en grande quantité. Xenotilapia boulengeri a un corps avec des marques brunes et un abdomen coloré de jaune. Contrairement avec Xenotilapia flavipinnis, cette espèce est rencontrée à des profondeurs avoisinant les 8 mètres.
Xenotilapia flavipinnis a été décrit pour la première fois à partir d’un spécimen capturé sur la côte du Burundi. A cet endroit, j’ai pu observer des bancs de 50 à 100 individus dans des eaux très peu profondes. Une nouvelle variété a été récemment exportée à partir de la baie de Kigoma et présente, outre de splendides marques bleues sur les flancs, une dorsale jaune et bleue des plus magnifiques. Des côtes de Zambie, une troisième race a été découverte. Cette variété, plus petite (5 cm) que les variétés précédentes du Nord, pourrait représenter une nouvelle espèce. Dieckhoff a découvert cette espèce à une profondeur d’environ 15 mètres.
Tous les Xenotilapia se nourrissent à partir d’invertébrés qu’ils trouvent en fouillant dans le substrat. La caractéristique unique de ce genre est la projection horizontale des dents extérieures de la mâchoire inférieure. Ces dents, étrangement placées, facilitent la pénétration (comme une fourche) dans le substrat quand la bouche est ouverte.
Xenotilapia spilopterus a été décrit à partir de Nkumbula Island mais a aussi été répertorié dans plusieurs endroits de la côte de Zambie et du Burundi. Les différences entre les variétés géographiques résident dans les marques situées dans la nageoire dorsale. A Cape Chaitika, la variété présente montre un simple point noir au sommet de la dorsale. La population située à Cape Nangu présente un point assez allongé dans la dorsale, alors que la variante de la baie de Sumbu montre une ligne assez claire sur la seconde moitié de la dorsale. Au Sud du lac, sur la côte riveraine de la Tanzanie, on a pu identifier d’autres races. Ces poissons se caractérisent par une dorsale jaune clair qui peuvent afficher de temps à autre des marques noires. Ces poissons atteignent en majorité la taille de 8,5 cm.
Les rayons épineux antérieurs des nageoires pelviennes sont généralement plus courts que les rayons postérieurs. Cette anatomie spécifique permet aux poissons du genre Xenotilapia de se maintenir au fond tout en observant les alentours. Les pelviennes servent de support et permettent au poisson de se maintenir au-dessus du sol.
L’autre groupe du genre Xenotilapia se caractérise par une gorge fortement colorée chez les individus mâles, et par une coloration argentée des femelles. Les mâles se couvrent de ces couleurs uniquement durant la période nuptiale. Durant la grande partie de l’année, les bancs se déplacent dans les eaux profondes. Dès que la période des amours approche, qui s’étend généralement de février à juin, les bancs montent vers les eaux superficielles et les mâles deviennent territoriaux.
Les Xenotilapia de ce groupe particulier (Xenotilapia ochrogenys, Xenotilapia sima , Xenotilapia burtoni, Xenotilapia longispinis et Xenotilapia nigrolabiata) sont typiques de l’incubation buccale de type maternel. Les mâles établissent un territoire à même le sol sablonneux. Les mâles Enantiopus melanogenys construisent un cratère d’environ 60 cm de diamètre. Au sein de ce territoire, qui peut être limitrophe d’autres territoires, un autre cercle est nettement dessiné. Le centre de ce territoire sert de site de ponte dans lequel la femelle dépose ses oeufs. Une femelle gravide, qui est prête à pondre, trouve son chemin entre les territoires des courtisants et peut éventuellement pondre dans les nids de plusieurs mâles. Les femelles ne sont jamais harassées et chacune d’entre elles peut choisir son mâle en pénétrant dans son territoire.
Avant la ponte proprement dite, le mâle pousse la femelle par-derrière et les deux poissons effectuent une série de deux ou trois cercles concentriques. Soudainement, la femelle réduit sa vitesse puis dépose ses oeufs et le mâle patiente jusqu’à cette expulsion. Pendant cette phase, le mâle reste à proximité des orifices génitaux de la femelle. Enfin, la femelle se précipite vers le mâle pour que celui-ci en assure la fertilisation, puis, la femelle reprend les oeufs en bouche. Quand cette tache est terminée, la femelle sort du territoire et peut continuer cette ponte avec un autre mâle. Des comportements similaires ont été observés chez Xenotilapia ochrogenys. Les mâles de cette espèce construisent un nid unique constitué d’environ huit tourelles de sable disposées en cercle autour du site de ponte. Xenotilapia sima a été reproduit en captivité, mais aucun rapport détaillé n’a été publié à ce jour. On sait cependant avec certitude que les mâles Xenotilapia sima arborent en période de reproduction une magnifique coloration jaune or, relativement différente du jaune beige observé chez les femelles et que ce poisson a un comportement reproducteur conforme aux poissons de ce groupe si particulier. Bien que Xenotilapia sima soit une espèce très commune, la phase de reproduction de ce poisson n’a jamais été observée dans son milieu naturel. Il semble évident que cette magnifique coloration des mâles n’est visible que durant cette période de reproduction et qu’en dehors de cette phase, on peut facilement confondre les mâles et les femelles.
On comprend alors pourquoi ces espèces migrent vers les zones peu profondes, et ce, pour que les mâles puissent afficher devant les femelles leur splendide parure. Il est cependant possible que les poissons se reproduisant à des profondeurs plus importantes adoptent une autre technique. Les mâles de ces espèces semblent séquestrer les femelles en les obligeant à les faire sortir du groupe et n’ont ainsi pas besoin d’établir, ni de territoire, ni de site de ponte clairement établis. Ces espèces d’eaux profondes (Xenotilapia bathyphilus et Xenotilapia nigrolabiata) forment en quelques sortes un mixe entre les espèces spécialisées dans l’incubation bi-parentale et celles spécialisées dans l’incubation de type maternelle. Le fait que ces poissons vivent à de grandes profondeurs montre la fragilité de ces espèces à la présence de la lumière du jour. Nous ne devons pas oublier que le mode de reproduction des poissons est intimement lié à leur capacité à s’approprier un site de ponte approprié. Seule la combinaison entre la spécialisation du mode de reproduction et la capacité de l’individu à garantir sa sécurité peut conduire à la survie d’une espèce. Nous pouvons à ce titre, citer l’exemple des Ophthalmotilapia ventralis. Les mâles de cette espèce chassent avec une certaine agressivité les intrus en occupant ainsi une zone importante du biotope rocheux pendant la période de reproduction. Après la phase de reproduction, les poissons du genre Xenotilapia retournent vers les zones profondes et reprennent leur forage incessant. Enantiopus melanogenys est observé dans tout le lac sous deux variétés distinctes. Ces variétés peuvent atteindre 15 cm de long et font partie des Cichlidés les plus attirants du lac. Sa coloration irisée est visible et appréciée sur toutes photographies prises de ce poisson. La coloration orange des joues est seulement visible pendant la période précédant la phase de reproduction. Xenotilapia ochrogenys a une distribution qui couvre l’ensemble des côtes sableuses du lac Tanganyika, comme la plupart des espèces sabulicoles. On a découvert dans la baie de Ndole une variété légèrement différente de ce poisson. La coloration spécifique de ce Xenotilapia species ‘Ndole’ est identique à celle des variétés du Nord du lac avec en plus cinq points noirs sur les flancs. Après avoir longuement étudié la description scientifique de ce poisson, j’ai décidé que ce poisson devait être classé parmi les Xenotilapia ochrogenys en constatant que ce poisson délimitait son territoire de ponte par une série identique de petites tourelles de sable. Il serait intéressant de savoir si la variété de Ndole, vraisemblablement issue de Xenotilapia ochrogenys a été repoussée vers des eaux plus profondes en raison de la compétition d’autres espèces (par exemple Xenotilapia spilopterus). Le comportement reproducteur de ces poissons (incubation de type maternelle) est pratiqué par cette variété (ou espèce), mais à une profondeur plus importante. On remarque enfin, qu’en des conditions proches de l’obscurité ou en cas de forte turbidité de l’eau, des taches noires supplémentaires sur les flancs de ce poisson.
Un autre Cichlidé sabulicole inféodé à ce biotope, tout en étant présent dans l’ensemble du lac est le Grammatotria lemairii. Des observations en captivité ont montré que les mâles n’étaient pas territoriaux et ne construisaient pas de nid en vue d’établir un site de ponte. Les mâles matures tentent de séquestrer les femelles et sont assez féroces par nature quand il s’agit de s’approprier une femelle. Les femelles ayant des oeufs en bouche forment un banc et relâchent leur frai après environ 4 semaines d’incubation. Ce poisson de taille assez importante (18 cm au maximum) présente des couleurs assez ternes quand il n’est pas en période de reproduction. Cette phase est constatée lorsque les mâles arborent des larges taches noires sur la tête et le museau. Le corps des mâles devient à cette occasion plus métallique et ses taches noires s’intensifient. La taille moyenne de ces individus avoisine les 15 cm lors de la phase de reproduction. G. lemairii se nourrit principalement d’invertébrés fortement carapacés qu’il trouve dans le sable. Alors que les autres espèces se nourrissent en observant la couche superficielle du fond sableux (Xenotilapia et Callochromis), cette espèce creuse profondément le sable sur plusieurs centimètres pour trouver sa nourriture. Pour atteindre cette source de nourriture, notre poisson commence par dégager une première couche de sable, de la même manière que les Xenotilapia en général, puis plongent rapidement la tête dans le sable. De cette manière, la tête peut disparaître complètement de la surface du sol.
Microdontochromis tenuidentatus appartient, selon la dernière révision de Poll, au genre Xenotilapia. La description de ce nouveau genre est probablement due à la forme atypique de ses dents. Alors que les autres Xenotilapia ont les dents pointées horizontalement sur la mâchoire inférieure, M. tenuidentatus a ces dents placées de façon tout à fait normale.
On doit constater cependant que les dents pharyngiennes de cette espèce sont fines et pointues alors que celles de la plupart des autres espèces du genre Xenotilapia ont la forme de petites molaires principalement placées au centre de l’os pharyngien.
Des analyses des contenus stomacaux de cette espèce ont révélé des micro-organismes ainsi que des larves d’insectes et autres crustacés. A ce jour, ces Cichlidés ont été observés uniquement le long de la côte Ouest du Zaïre. Ce type d’habitat est planté de roseaux et les individus sont tous capturés à moins d’un mètre de profondeur. Le sol de cet habitat est principalement composé de sable, mais on ne retrouve jamais de grains de sable dans ses contenus stomacaux. Ceci exclut la possibilité que les M. tenuidentatus se nourrissent à même le sol. En regroupant toutes ces informations, on pourrait en conclure que ce Cichlidé se soit spécialisé dans la capture des proies à même les roseaux. D’un autre côté, la bouche extrêmement protubérante de ce poisson pourrait aussi nous faire pencher vers un menu d’origine planctonique.
Une autre partie de ce biotope sableux rengorge de coquilles vides de mollusques. En raison du haut degré de calcium et du haut pH de l’eau du lac Tanganyika, les coquilles vides de se décomposent pas lentement après la mort de son occupant (les escargots en l’occurrence), comme cela se produirait dans une eau acide. Ainsi, une grande quantité de ces coquilles vides, principalement de l’espèce Neothauma tanganyicense, s’accumule dans les petites dépressions du sol au fond du lac. Des coquilles pleines, encore occupées par leurs habitants sont aussi rencontrées à proximité de ces champs de coquilles vides, parfois en grande densité. Beaucoup d’espèces ont rapidement adopté ces coquilles vides comme site de ponte, ainsi que comme lieu de refuge. Les coquilles sont plus abondantes à des niveaux assez profonds (à 100 m elles forment des champs entiers). Les espèces vivant dans les coquilles vides (espèces conchylicoles) sont néanmoins principalement trouvées dans les zones superficielles du lac. Une partie de ces espèces conchylicoles est dérivée des pondeurs sur substrat inféodés au biotope rocheux et peuvent ainsi entretenir des liens lointains avec des ancêtres vivant dan ce biotope. Ce constat confirme l’aptitude des Cichlidés du lac à pouvoir migrer d’une zone rocheuse à un biotope hostile représenté par la zone sableuse en passant par la zone intermédiaire.
Deux raisons ayant pu conduire à l’occupation de ces réceptacles sont à distinguer. La première pourrait être qu’une partie de la population inféodée au biotope rocheux ait été chassée de cette zone par des Cichlidés plus vigoureux et ai ainsi été obligée de quitter cet habitat pour trouver des sites de ponte. La plupart de ces Cichlidés a du cependant disparaître en raison de la prédation dans l’estomac de poissons plus gros et mieux adaptés à ce nouveau biotope. Une autre théorie serait que ces espèces conchylicoles soient le résultat d’une propagation des espèces les plus robustes de ce biotope rocheux. Ce serait la raison pour laquelle le biotope rocheux serait dépourvu d’espèces pratiquant la reproduction sur substrat.
Dès lors, on constate que cet habitat est peuplé par d’espèces très robustes. Certaines espèces ont des individus femelles de petites tailles qui peuvent facilement rentrer dans les coquilles vides, en profitant de ce réceptacle pour protéger avec succès leur ponte. Ces coquilles vides sont robustes et ne peuvent être cassées par aucun prédateur. A l’origine, ces coquilles vides auraient été choisies par ces Cichlidés parce quelles sont situées à proximité du biotope rocheux et que ces poissons n’osaient s’aventurer dans les espaces d’eau libre trop importants. Cependant, le mâle ne peut utiliser cet abri pour se protéger, tout simplement parce qu’il est trop grand pour pouvoir y pénétrer. Cependant, des Cichlidés du genre Lamprologus apprécient ce type d’abri pour effectuer leur ponte. Le fait que ces espèces se soient adaptées à ce type d’habitat a sûrement facilité leur propension à coloniser toutes les niches possibles situées aux alentours de ces zones couvertes de coquilles d’escargots vides. Cependant, cette adaptation à ce type de survie a dû conduire ces espèces à réduire leur taille pour pouvoir s’y adapter en de bonnes conditions. Aujourd’hui on considère que toutes les espèces conchylicoles sont dérivées d’espèces pondeur sur substrat (par exemple: Neolamprologus hecqui et Neolamprologus boulengeri). Dès lors qu’une coquille vide a été adoptée comme site de ponte, d’autres ne tardent pas à être colonisées pour la même fonction. Il est évident que les espèces ont du développer avec une certaine lenteur la capacité à franchir des distances hors du biotope rocheux pour se rendre vers ces nouveaux espaces. Les individus qui n’ont pu se réfugier dans ces coquilles ont été rapidement mangés par les prédateurs. D’un autre côté, pendant ce temps, cette niche a été rapidement colonisée par les Cichlidés les mieux adaptés et cela devint un nouveau critère de sélection pour l’obtention de nouvelles espèces robustes. Ces espèces ont du combattre physiquement avec d’autres Cichlidés conchylicoles. Ceci a favorisé la sélection de mâles robustes et imposants, qui ont su lutter pour l’obtention de coquilles vides alors que les femelles profitaient de cet abri inespéré pour pondre leurs oeufs. Par conséquence, les mâles les plus gros n’ont pu pénétrer dans les coquilles et devinrent plus vulnérables. Cette population de mâles inadaptés a formé des espèces ayant pour particularité de se reproduire en groupe (Lamprologus callipterus et Neolamprologus calliurus). Aujourd’hui, ces espèces tendent à devenir des conchylicoles se reproduisant dans les coquilles vides, mais cette évolution prit plus de temps. Nous devons à ce titre remarquer qu’un certain nombre d’espèces inféodées au biotope rocheux peuvent se reproduire dans des coquilles vides à la condition unique que les femelles puissent s’y introduire. Nous citerons pour exemples les espèces du genre Altolamprologus et Neolamprologus fasciatus qui arrivent à se reproduire dans ces abris, et ce même à l’état sauvage. Ces espèces en profitent certainement pour se nourrir à partir de ces Cichlidés conchylicoles.
Une autre théorie de cette spécialisation pourrait être l’adaptation des Cichlidés envers ces coquilles vides. On pourrait penser que la constitution de ces harems reproducteurs à incubation sur substrat soit due à un manque de coquilles vides dans un territoire donné. La haute spécialisation de ces espèces pour ce type d’habitat a poussé certains poissons, tant mâles que femelles, à adopter une taille leur permettant de pénétrer dans ces coquilles. L’exemple type est celui représenté par Neolamprologus brevis où mâles et femelles peuvent s’abriter dans un même réceptacle. Un troisième type d’espèces conchylicoles est représenté par des espèces qui, vivant dans des zones dotées en abondance de ces coquilles, ont pu, malgré leur manque de territorialité, s’approprier une niche de reproduction. Neolamprologus multifasciatus est le Cichlidé le plus représentatif de cet habitat.
Seules les femelles de l’espèce Lamprologus callipterus (moins de 4,5 cm de longueur totale) peuvent pénétrer dans les coquilles, alors que les mâles (plus de 12 cm) montrent un comportement des plus intéressant. Non seulement chez les incubateurs buccaux, mais aussi chez les pondeurs sur substrat, les femelles jouent un rôle important dans la propagation de l’espèce. Les femelles des espèces conchylicoles ne font pas exception à la règle. Lamprologus callipterus illustre bien ce phénomène. Un excès de femelles va augmenter le nombre de pontes bien que le nombre de mâles reste stable. Lamprologus callipterus a choisi la polygamie en harem plutôt que la monogamie depuis qu’ils ont ‘compris’ qu’ils étaient susceptibles d’être victimes de la prédation de poissons plus imposants. Les femelles de cette espèce restent dans leurs coquilles ou à proximité en cas de danger pour rester en vie. Les mâles déterrent les coquilles pour les prendre en bouche puis les transporter dans leurs territoires respectifs. Les locataires de petite taille sont alors chassés ou consommés sur place. On a déjà observé des mâles en train de prendre des coquilles situées dans un autre territoire dans l’espoir qu’elle contienne déjà une femelle gravide. Le territoire d’un mâle est d’environ 50 cm de diamètre tout en contenant plus d’une centaine de coquilles d’escargots. Le nombre de femelles par harem n’est pas connu avec précision mais avoisine les 30 unités. Les mâles fécondent le plus de femelles possibles, puis défendent le territoire alors que les mères protègent leur frai. Les alevins restent à proximité de la coquille et on peut distinguer les sexes uniquement lorsque l’on s’aperçoit qu’un individu ne peut pénétrer dans la coquille. A ce moment, les mâles immatures sont chassés par les plus viriles et se retrouvent comme expulsés vers des zones hostiles dépourvues de coquilles sur les bancs de sable. Ces poissons forment rapidement un banc qui se déplace de façon très unie. En réalité, ce comportement est du à une réaction naturelle qui est due au principe suivant: Quand on n’est pas bien dans sa peau, mieux vaut serrer les coudes que rester seul face à son destin. Ces bancs, constitués d’individus mâles immatures, peuvent compter plusieurs centaines d’individus. Ils errent à travers les différents types d’habitats et dévastent tout à leur passage en se nourrissant de tout ce qui passe à leur portée (crustacés, larves d’insectes, et juvéniles d’autres espèces de Cichlidés). La horde de ces Lamprologus callipterus affamée ne peut être repoussée par aucun Cichlidé, pas même par un poisson furieux cent fois plus gros que nos Lamprologus callipterus de 4 cm en train de défendre son frai. Beaucoup d’individus sont sacrifiés, mais il en reste toujours assez pour que la horde poursuivre ce massacre dans le prochain nid passant sur son chemin. Cette sélection naturelle poussée par son appétit vorace conduit une petite partie de ces poissons à pouvoir acquérir un harem. Pour Lamprologus callipterus, cela veut dire collecter des coquilles vides, de préférence des coquilles abritant des femelles adultes. La plupart de ces coquilles se situant sur ces territoires sont généralement accaparées par les grands mâles alors que les mâles plus faibles doivent lutter sans cesse avec ces propriétaires ‘terriens’. Ces combats entraînent un stress incessant pour ces mâles et seuls les plus robustes peuvent survivre à cette nouvelle sélection. Dans cette ambiance, les femelles restent à proximité des coquilles pour se réfugier en cas de danger. Pour établir son harem, un mâle doit d’abord commencer par voler une femelle d’un mâle voisin. Un mâle, si fort qu’il soit, ne peut défendre qu’une partie limitée de son territoire et femelles, et on assiste ainsi à une création continuelle de nouveaux harems. Il est évident que le nombre important de mâles matures permet une nombreuse fécondation de femelles. Pour que la propagation de l’espèce ne soit pas outrancière, ce poisson a une espérance de vie assez courte et seuls quelques mâles jouent un rôle effectif dans la phase de reproduction. On pense que cette donnée est transmise par les parents aux alevins dans le patrimoine génétique. Cette méthode de reproduction organisée est une des bases indispensables qui a permis le succès de cette espèce d’où sa présence dans de nombreux habitats à travers le lac.
Il y a environ 10 ans, Lamprologus callipterus a été fréquemment importé mais la majeure partie de ces importations était constituée de mâles immatures et la reproduction en captivité n’a été de ce fait jamais observée. On comprend maintenant pourquoi. Récemment de nouvelles importations sous le surnom de Lamprologus tembo et cette fois, des femelles étaient comprises dans les lots. Des reproductions ont ainsi pu voir le jour en aquarium.
Les individus les plus appréciés sont les sub-adultes de la partie Sud du lac. Leur coloration beige est soulignée par une noire bien distincte sur la nageoire caudale. La variété du Nord ne présente pas cette marque.
Steindachner a découvert en 1909 quelques nouvelles variétés originaires du lac. Une d’entre elles est le Julidochromis elongatus. Peu après cette découverte, cette espèce a été classée parmi le genre Lamprologus. Malheureusement, il était difficile à cette époque d’associer un dessin à ces nouvelles espèces et on estimait que la description littérale des poisson suffisait amplement à ces identifications. L’holotype de cette espèce a apparemment été perdu pendant la guerre en ne laissant ainsi que la description pour seul souvenir et preuve ‘matérielle’. J’ais alors voulu savoir à quoi pouvait ressembler ce poisson en comparant cette description aux autres espèces connues de ce genre considérable en nombre d’espèces. Il apparut alors que Lamprologus callipterus était l’espèce se rapprochant le plus de la description de Steindachner. Les descriptions donnent habituellement de bonnes analyses relatives aux mensurations bien qu’elles soient sujettes à évolution pendant la vie du poisson. Pour s’assurer que Julidochromis elongatus était bien synonyme de Lamprologus callipterus, j’ai observé 10 individus Lamprologus callipterus de la même taille qu’un simple Julidochromis elongatus. Bien que Poll en 1956 ait observé des individus ayant un éventail de taille légèrement différent, ces 10 individus conservés d’environ 6 cm correspondaient parfaitement avec la description de Julidochromis elongatus. Un caractère important s’est révélé être les 5 ou 6 écailles situées entre le début de la dorsale et la ligne latérale supérieure. Cette caractéristique est extrêmement rare chez les espèces du genre Lamprologus. En raison de ce constat, je pense qu’il est pensable d’affirmer que le Julidochromis elongatus de Steindachner, 1909, est synonyme avec le Lamprologus callipterus de Boulenger, 1906. Ceci sous-entendrait que Neolamprologus brichardi (Poll, 1974) devrait être correctement nommé Neolamprologus elongatus (Trewavas & Poll, 1952), depuis que ce nom (elongatus) est de nouveau usité.
Neolamprologus hecqui est un poisson qui présente un mode de vie similaire au Lamprologus callipterus et est souvent comparé à ce dernier depuis qu’une expédition Belge a découvert et capturé en une collecte plus de 600 individus près du village de Moba au Zaïre. Ce poisson est cependant plus pacifique que le Lamprologus callipterus et peut être maintenu en petits groupes. Neolamprologus hecqui a été récemment importé de Zambie et photographié dans son environnement naturel. La taille maximale de ces poissons est de 7,5 cm (rapport de Poll, 1956), et empêche ce poisson de pénétrer confortablement dans les coquilles de Neothauma. Contrairement aux mâles qui sont véritablement trop grands, les femelles, sont considérablement plus petites, même en considérant les profondes variations de tailles observées sur des poissons capturés. De récentes importations ont ainsi révélé des individus adultes de moins de 6,5 cm.
Au niveau de la coloration, cette espèce ressemble à Neolamprologus meeli à un tel point qu’il n’est pas certain que ces deux poissons appartiennent à des espèces différentes. De récentes recherches sur ces deux poissons au Muséum de Tervuren en Belgique ont conclu que tous les individus importés sous le nom de Lamprologus meeli sont en réalité des Neolamprologus hecqui. Il semble que Neolamprologus meeli n’ait jamais été importé avant que l’on ait découvert une population restreinte de cette espèce dans la baie de Katibili. Neolamprologus hecqui est un poisson qui a une très large distribution tout en présentant d’importantes variations chromatiques. Cependant, ces poissons peuvent faire varier leur coloration à volonté, ce qui ne facilite pas leur identification. Dans cette distribution, on peut distinguer différentes races. Dans la baie de Katibili, Neolamprologus hecqui ne peut rivaliser avec Neolamprologus meeli. Il existe en effet plusieurs différences entre Neolamprologus hecqui et Neolamprologus meeli. Neolamprologus hecqui a un corps, plutôt large, qui se reflète dans la lumière entre la partie frontale et l’interstice orbital. Les autres différences ne peuvent être facilement observées à partir d’observations classiques sur des matériels communs dont nous pouvons disposer.
Une race récente de Neolamprologus hecqui, importée de Zambie, est caractérisée par un point noir sur la dorsale du mâle et de la femelle. Chez la femelle, ce point noir peut être entouré par une sorte de halo de couleur blanc à la manière d’une ocelle. Un deuxième point noir peut être visible dans la partie souple de la nageoire dorsale. La coloration générale de ce poisson peut changer radicalement en fonction de l’humeur du poisson et des individus stressés peuvent être démunis complètement de ces marques noires. Comme les Neolamprologus meeli, ces Cichlidés conchylicoles présentent un liseré noir sur les nageoires impaires.
Un autre poisson présentant des ressemblances avec la race de Neolamprologus hecqui a été décrite par Steindachner en 1909 sous le nom de Neolamprologus boulengeri. Poll a replacé cette espèce comme synonyme de Neolamprologus hecqui en faisant abstraction de la précédente appellation. En 1986, Meyer a décrit un poisson sous le nom de Lamprologus kiritvaithai à partir de la baie de Kigoma. Cette espèce a d’étranges ressemblances avec Neolamprologus hecqui, mais en accord avec la publication de ses auteurs, n’est pas comparée avec cette espèce. Au cours de la même année, Poll a réintroduit le Neolamprologus boulengeri. Après avoir lu la description de Steindachner dans laquelle il était clair que Neolamprologus boulengeri avait d’après un certain nombre d’informations un important point noir entre la 14ème et la 17éme épine dorsale avec un prolongement de ces points sur les flancs du poisson, j’ai comparé plusieurs Neolamprologus hecqui en observant ces mêmes caractéristiques. La conclusion que j’en ai tiré est que Neolamprologus boulengeri et Lamprologus kiritvaithai sont en réalité une et même espèce. Cependant, il est vrai que Neolamprologus boulengeri et Neolamprologus hecqui sont deux espèces différentes, non seulement en ce qui concerne les caractéristiques métriques, mais aussi au niveau du comportement naturel. Ces deux espèces vivent relativement de manière différente: Neolamprologus boulengeri vit en couple et se reproduit en creusant un trou dans le sol, alors que Neolamprologus hecqui ne présente pas cette similitude. Neolamprologus hecqui s’étend dans la partie Sud du lac alors que Neolamprologus boulengeri (auparavant Lamprologus kiritvaithai) a sa provenance à partir de l’embouchure du Malagarasi sur la côte Tanzanienne sur le fond sableux entre 10 et 30 mètres de profondeur. Dans une petite dépression d’environ 30 de diamètre, une femelle Neolamprologus boulengeri habite une ou plusieurs coquilles d’escargots. Cette petite dépression est gardée par le mâle. Il n’est pas certain que les mâles des autres populations (comme celles de Kigoma) maintiennent plus d’une femelle dans ce territoire et constate en effet que dans cette baie de Kigoma, généralement une seule femelle est présente au centre de cette dépression. Ce territoire en cercle est alors creusé par le couple. Ce constat a été uniquement observé dans le milieu naturel car, bien que ces poissons se soient bien reproduits en aquarium, nous n’avons jamais observé ce processus de forage en captivité. Cette espèce est très prolifique et le frai compte fréquemment plus d’une centaine d’alevins. Ces pontes importantes, cette taille importante des mâles (qui fuient de leur territoire lorsqu’ils sont dérangés) et les données anatomiques de ce poisson en font certainement individu ayant un ancêtre commun avec les Cichlidés du genre Lamprologus (par exemple Neolamprologus pleuromaculatus ou Lepidiolamprologus attenuatus) trouvés dans le même habitat. Ces indications sont vérifiables non seulement au sein du biotope rocheux, mais aussi sur les bancs de sable et on peut en conclure que toutes les espèces du genre Lamprologus peuvent s’adapter à un comportement reproducteur utilisant les coquilles d’escargots vides.
Près de Bulu point, Dieckhoff a découvert un autre Cichlidé conchylicole qui a un même comportement reproducteur que Neolamprologus boulengeri. Cette espèce n’a jamais été importée mais on peut en déduire, d’après les photographies prises par Walter Dieckhoff, que cette espèce pourrait être le véritable Neolamprologus meeli.
Neolamprologus species ‘Magara’ est un Cichlidé conchylicole bien connu du Nord du lac. On a exporté de cette ville de Magara la plupart des Cichlidés de cette espèce. Les mâles de petite taille et les femelles se cachent et pondent à l’intérieur de ces coquilles. En captivité, les mâles de cette population de Magara atteignent une taille plus importante, ce qui les empêchent de pénétrer dans ces abris. Ce constat est observé environ un an de reproduction réussi, quand le mâle avait une taille relativement acceptable pour ces réceptacles. On ne sait pas encore si dans le milieu naturel les mâles défendent un territoire avec des femelles se limitant à la zone entourant la coquille vide. Des mâles de grande taille, appartenant probablement à cette espèce, ont été capturés par Dieckhoff dans la baie de Kigoma et le long de la côte Tanzanienne à des profondeurs relativement importantes et pas seulement sur un sol strictement sablonneux. En réalité, ces faits, à part leur taille qui avoisine les 8 cm, ne conduisent pas à la conclusion que ces poissons soient des conchylicoles. Il a de plus découvert récemment des femelles très petites qui ressemblent à la variété du Nord Lamprologus species ‘Magara’. Ces femelles restent limitées à ces coquilles et peu de mâles sont observés dans ces zones limitrophes des zones rocheuses. Dans sa récente révision, Poll a souligné le fait que bien qu’une espèce similaire ait été décrite, il pense que Lamprologus species ‘Magara’ et Neolamprologus brevis sont une et une seule espèce. La seule différence qu’il a put observer est la nageoire caudale tronquée des Neolamprologus brevis. Malheureusement il n’a pas étudié ces deux espèces en aquarium et il semble évident qu’il a dû commettre une erreur en assimilant ces deux poissons sous la même espèce. Les principales différences entre ces deux poissons sont la taille plus importante des mâles de Magara et le fait que les mâles Neolamprologus brevis arrivent à pénétrer dans les coquilles avec leurs femelles. J’ai donc décidé qu’il était logique d’affirmer que Neolamprologus species ‘Magara’ devait dorénavant s’appeler Neolamprologus calliurus, Boulenger, 1906. Neolamprologus calliurus a été probablement une espèce infructueuse qui a été contrainte de reculer vers des territoires plus profonds. Seule dans la relative nouvelle partie du Nord du lac les jeunes adultes peuvent lutter avec les autres Cichlidés conchylicoles. Neolamprologus calliurus forme un lien entre les Cichlidés du biotope rocheux et les conchylicoles. Les mâles ont des territoires contenants plusieurs femelles cachées dans des coquilles et restent à proximité de la roche pour se protéger. Des recherches effectuées à de grandes profondeurs devraient nous donner certainement plus d’information quant-à la structure de l’habitat et à sa vie communautaire.
Les mâles Lamprologus ocellatus ne dépassent pas 5 cm et défendent leur territoire contre les agresseurs. Contrairement aux mâles Neolamprologus calliurus, Lamprologus ocellatus peut se cacher dans les coquilles vides. Le territoire de ces mâles est composé de plusieurs coquilles légèrement enfouies et surveillées dont certaines sont habitées par des femelles. Plusieurs coquilles peuvent servir de refuge au mâle et les femelles ont droit à un petit territoire ne s’intégrant pas forcément dans celui du mâle dominant. Les autres mâles sont repoussés continuellement des femelles. La ponte s’opère dans la coquille des femelles et le mâle peut féconder plusieurs d’entre elles. Lamprologus ocellatus est distribué dans tout le lac à l’exception du Nord de Nyanza-Lac. L’holotype de cette espèce a été capturé près de Kigoma et les spécimens de cette population ont été importés sous le faux nom de Lamprologus wauthioni. Le véritable Lamprologus wauthioni est trouvé dans des biotopes marécageux, mais a le même type de distribution à travers tout le lac. Certaines photographies montrent des Lamprologus ocellatus et Neolamprologus wauthioni ensembles dans les eaux de Kigoma. En dehors des différences observées entre ces deux poissons au niveau de l’allure générale, on peut aussi compter les épines dorsales sur la nageoire anale. Lamprologus ocellatus présente entre 7 et 9 épines alors que Neolamprologus wauthioni en présente 6. Neolamprologus wauthioni a été décrit à partir des côtes situées entre Kalemie et Katibili et n’a jamais été observé sur la côte est en Tanzanie durant l’expédition Belge. On a exporté cependant de cette côte une race sous le nom de Lamprologus ‘Bangwe’. Ces individus ont été pêchés à Bangwe (zone de Kigoma), entre 10 et 15 mètres de profondeur.
Ces petites espèces conchylicoles, pour lesquelles les deux sexes vivent à l’abri des coquilles ou à leur périphérie, se nourrissent de petits crustacés et occasionnellement de larves d’insectes. En observant le contenu des coquilles situées dans ce biotope, j’ai pu trouver plusieurs petites crevettes à l’intérieur de celles-ci. Il existe un grand nombre de crevettes endémiques au lac Tanganyika qui ont su s’adapter à ce type d’environnement entre autres. Il est probable que certaines de ces espèces se soient spécialisées dans la vie à l’intérieur de ces coquilles vides et qu’elles apaisent l’appétit de nombreux Cichlidés conchylicoles (et des juvéniles de Chrysichthys, une variété de poissons chats).
Les espèces conchylicoles qui passent leur vie entière dans ces coquilles ont développé plusieurs techniques pour cacher leur habitacle dans le sol sableux. Ces espèces préfèrent les endroits où les coquilles sont disposées de façon disparate plutôt qu’en champs nombreux. Bien que les mâles tentent de conserver un harem, les femelles sont séparées par environ 10 à 25 cm de sable. Dès lors que ces poissons estiment ne pas pouvoir protéger et surveiller un territoire de ce type, ils deviennent méfiants et préfèrent enterrer leurs coquilles. Une autre raison qui peut pousser ces poissons à cacher leur maison pourrait être la présence des Lamprologus callipterus. Ces espèces préfèrent donc ôter de la vue de ces prédateurs leurs coquilles et harem et préfèrent ainsi enterrer ces abris si précieux. Lamprologus ocellatus, Neolamprologus wauthioni et Neolamprologus brevis ont développé plus ou moins la même technique pour enterrer leurs coquilles. On peut distinguer dans cette phase d’enfouissement 3 phases distinctes. Au tout début, le sable est repoussé des bords et sous la coquille. La seconde étape consiste à positionner la coquille dans la bonne direction. Pour achever cette orientation, le poisson déplace et pousse du sable au sommet de la coquille afin de placer cette dernière dans la position désirée. La troisième phase est typique de ces Cichlidés conchylicoles. Avec de lents mouvements, le poisson amène le sable jusqu’au sommet de la coquille afin de créer un lien entre le sol et le sommet de la coquille. Pour ce faire, il ouvre grand sa bouche et fore le sol en direction opposée de la coquille. Quand sa bouche est obstruée par le sable, il remue la queue de façon à envoyer une pluie de grains de sable vers la coquille de manière à pratiquement l’obstruer. Pour terminer ce travail, le poisson dégage l’entrée de la coquille. Le résultat final de ce labeur est un habitat complètement couvert et à l’abri des regards indiscrets. On observe, suite à ce forage, un demi-cercle de sable en forme de mur autour du nid et marque ainsi sa présence. Il semble clair que cette coquille, camouflée de cette manière; n’est pas remarquée par des prédateurs de ces conchylicoles. Même si ce poisson est surpris par un de ces prédateurs, alors qu’il se trouvait à territoire découvert, il trouvera rapidement refuge au sein de ce réceptacle imprenable. Ils resteraient ainsi moins d’une minute à découvert. Capturer des Lamprologus ocellatus dans un aquarium assez petit mais avec un fond sableux en surprendrait ainsi plus d’un.
La ponte se passe d ’une manière tout à fait classique. La femelle fixe ses oeufs à l’intérieur de la coquille et la fertilisation survient lorsqu’elle s’expulse de la coquille. A ce moment, le mâle lâche sa semence à proximité immédiate de la femelle qui pénètre dans la coquille grâce au mouvement d’aspiration d’eau créé par le déplacement de la femelle. Ceci explique comment des oeufs bien enfouis au fond d’une coquille peuvent être fertilisés par un mâle de grande taille ne pouvant pénétrer dans le site de ponte proprement dit. Ceci est non seulement vrai pour les espèces conchylicoles, mais aussi pour des espèces qui se reproduisent dans des failles étroites comme Altolamprologus compressiceps ou Lamprologus lemairii.
Neolamprologus multifasciatus, espèce conchylicole par excellence, est probablement le plus petit Cichlidé connu à ce jour. Les mâles atteignent 4 cm alors que les femelles dépassent rarement 2,5 cm en longueur totale. Cette espèce se rassemble en de larges groupes mais vit en couple dans de très petits territoires. Leur comportement ressemble à celui de Neolamprologus pulcher. Comme cette espèce, Neolamprologus pulcher se nourrit de plancton qui passe à proximité de la colonie. Chaque individu a sa propre coquille et les couples se tiennent l’un près de l’autre dans leurs coquilles respectives. La distance entre ces deux protagonistes est d’environ 10 cm. Les juvéniles sont tolérés par l’ensemble du groupe mais sont rarement tolérés dans les coquilles mêmes. Les parents et autres membres les chassent dès lors qu’ils n’arrivent plus à se camoufler dans le sable. Chaque membre se fait à un moment ou un autre expulsé de sa coquille par un Cichlidé plus vigoureux, ce qui pousse la colonie à descendre dans les zones plus profondes. En captivité, leur volonté de creuser n’est arrêtée que par la glace du fond, même si le sable a plus de 30 cm d’épaisseur ! Dans la partie Sud du lac, des champs recouverts de coquilles vides sont entièrement peuplés de Neolamprologus multifasciatus. Leur besoin de creuser si profondément peut expliquer leur comportement alimentaire. Habituellement les coquilles vides sont accumulées dans les dépressions du fond sablonneux. Le plancton se déplace lentement à travers la colonne d’eau au dessus du sol, mais descend rarement dans ces dépressions. Neolamprologus multifasciatus n’est pas capable de courtiser les femelles s’il se trouve éloigné des coquilles, en conséquence de quoi, et devant rester à proximité des dépressions, il ne peut se nourrir de cette manne alimentaire. Cependant, ceci n’empêche pas notre poisson de persister dans sa volonté de creuser. Le sable ainsi expulsé est placé au sommet de la dépression, là où le plancton domine la colonie. Ce monticule de sable va créer une barrière qui, en provoquant un léger courant d’eau, va faire descendre le plancton pour le mettre en contact avec Neolamprologus multifasciatus. L’holotype de cette espèce à été découvert en Zambie. Dieckhoff a découvert près de Bulu Point à une profondeur relativement importante une nouvelle espèce ressemblant à Neolamprologus multifasciatus sans pour autant montrer ce comportement typique aux conchylicoles. Ces jolis petits Cichlidés se cachent parmi les petites pierres. Cette espèce présente plus de barres verticales sur le corps que les Neolamprologus multifasciatus. Pendant l’expédition Belge de 1946-1947, quelques spécimens issus de cette population ont été capturés. Poll les identifia comme des Neolamprologus multifasciatus, mais ce fut une erreur d’appréciation. Les yeux de cette espèce sont considérablement plus grands que chez Neolamprologus multifasciatus, les nageoires plus grandes et le patron plus strié. Cette nouvelle espèce a été par la suite appelée Neolamprologus species affinis multifasciatus.
En captivité, beaucoup de pondeurs sur substrat peuvent accepter une coquille vide (même une coquille de gastéropode marin) comme site de ponte. Nous avons ainsi pu observer des Lamprologus compressiceps adopter ce principe, même si ce n’est pas le cas dans son milieu naturel.
Autres espèces...
Altolamprologus species ‘sumbu’ a été découvert dans la baie de Sumbu. Les femelles de cette nouvelle espèce pondent dans des coquilles vides et les mâles ne sont pas trop grands pour s’y loger. En captivité, le mâle devient trop grand pour cela, mais n’atteindra jamais la taille de Altolamprologus compressiceps. Altolamprologus species ‘sumbu’ présente plusieurs barres verticales sur un fond marron gris. Les femelles ont un patron jaunâtre sur la dorsale et ne dépassent pas 3,5 cm de long. Cette espèce se reproduira en aquarium dès le moment où l’on disposera dans celui-ci des coquilles vides. Les pontes sont relativement importantes et on dénombre fréquemment plus de 50 alevins.
Le troisième genre de conchylicole est représenté par certaines espèces du genre Telmatochromis. Trois espèces ont déjà été décrites dans les chapitres précédents pouvant utiliser des coquilles vides pour se reproduire en aquarium. Ces trois espèces sont Telmatochromis vittatus, Telmatochromis bifrenatus, et Telmatochromis species affinis bifrenatus. Une espèce ayant véritablement le comportement typique des conchylicoles a été identifiée par Buescher dans la section Zambienne du lac. Cette espèce est la plus petite du genre et les deux sexes peuvent pénétrer dans la coquille pour s’y cacher.
Cette espèce est commercialisée sous le nom de Telmatochromis buescheri et ressemble au Telmatochromis vittatus de par sa tête arrondie.
Telmatochromis burgeoni appartient au même genre mais présente des caractéristiques différentes aux autres poissons de ce genre. Cette espèce a été importée pour la première fois en 1984. Cette espèce est distribuée dans la moitié Sud du lac mais on observe de temps à autre des populations dispersées. Cette espèce a été en effet dénichée en de nombreux sites où se trouvaient des coquilles vides. L’holotype de cette espèce a été décrit à partir des côtes de Tanzanie et présente deux lignes parallèles sur le corps après conservation dans l’alcool. En vie, ces lignes longitudinales sont peu visibles. Sans oublier son patron de coloration assez terne, son comportement montre en captivité une certaine différence avec les autres Cichlidés se reproduisant dans les coquilles vides. Le mâle et la femelle vivent dans des coquilles différentes mais forment des couples solides, d’où leur comportement intéressant qui est remarqué chez les autres espèces du genre. Leur menu est constitué d’insectes de grandes tailles ainsi que de petits mollusques. La taille maximum observée chez ces Cichlidés varie entre 5 et 7 cm.
