Tanganyika Cichlids 1988

"Le Fond Rocailleux à Faible Profondeur"

Préface / Le lac / Les Cichlidés / Un habitat battu par les vagues / Un habitat rocheux dépourvu de sédiment / Un habitat rocheux couvert de sédiment / Le fond rocailleux à faible profondeur / La zone intermédiaire / Les fonds sableux / Les fonds de vase / Les eaux libres

Il n’est pas difficile de voir la différence existant entre la paroi verticale rocheuse dont nous venons de parler et la zone consacrée au rivage (description faite dans les deux premiers chapitres). Bien que beaucoup d’espèces vivent indifféremment au sein de ces deux biotopes, les Cichlidés dont nous allons parler maintenant vivent dans un biotope très spécifique, limité aux eaux superficielles. Beaucoup d’entre eux ont développé des adaptations étonnantes pour vivre dans cet habitat. Il est souvent très difficile de tracer une ligne précise entre la fin de ce biotope et le début de la zone intermédiaire. Cette ligne, ou zone de transition se situe généralement vers 5 mètres de profondeur. C’est plus certainement l’intervention de la profondeur que celle de la nature du sol qui fait que certaines espèces se soient inféodées à cette zone.

Cette zone rocheuse à faible profondeur peut s’étendre jusqu’à 7 mètres, mais peut se trouver beaucoup plus en surface. Ce biotope abrite des espèces très réussies en raison de l’abondance de nourriture qu’il leur procure. Le sol est sableux mais pratiquement entièrement couvert de roches. La taille de ces blocs peut varier de la taille de petits galets à des ballons de football.

A d’autres endroits, ce biotope est couvert de sable avec une multitude de petites pierres qui jonchent le sol. A beaucoup d’endroits cette zone de gravats est si dense qu’elle en arrive à masquer tout le sable. Dans la partie Sud du lac, les roches sont beaucoup plus grosses que dans les autres régions et ce biotope peut ainsi abriter un plus grand nombre d’espèces spécifiques à ce milieu particulier. En général, la profondeur a plus d’influence dans cette distribution des espèces que la taille des roches ou la quantité de sable présent entre les pierres. La limite supérieure de ce biotope est représentée par la zone de ressac battue par les vagues décrite dans le premier chapitre.

La caractéristique essentielle de tous les Cichlidés de ce biotope est d’avoir un patron composé de barres verticales sur les flancs. La raison de cette coloration a été énoncée précédemment quand je vous ai parlé des Cichlidés gobies. La présence de barres verticales fait que le poisson de fond parfaitement au sol quand on le regarde par le dessus. Les oiseaux pêcheurs sont abusés par la coloration de ces poissons car la combinaison entre cette coloration, le mouvement du poisson et les reflets dûs aux vagues rend le poisson pratiquement invisible. Les genres typiques qui peuvent être rencontré dans ce biotope sont Simochromis et Tropheus.

Trois espèces de Tropheus sont rencontrées dans ce biotope: Tropheus brichardi, Tropheus polli, Tropheus annectens. Ces trois espèces présentent un patron composé de barres à l’âge adulte, bien que celui-ci tende à disparaître chez le mâle. Non seulement Tropheus polli, mais aussi les deux autres espèces ne présentent pas de dimorphisme sexuel. Le comportement est relativement différent de celui des autres espèces de Tropheus vivant sur les côtes rocheuses. Contrairement aux bancs ou groupes formés par des Tropheus species affinis brichardi mâles dans le Nord du lac, Tropheus brichardi forme des petits groupes composés presque exclusivement de femelles! Les mâles réagissent violemment envers les autres mâles de la même espèce et défendent une sorte territoire avec ardeur. Ces territoires sont défendus durant moins d’une heure sauf à de rares exceptions où cela peut durer plus longtemps. Après avoir pourchassé longtemps un intrus, le mâle reviendra toujours vers son territoire pour prendre sa même place. En raison de cette agressivité intra-spécifique, les territoires sont assez dispersés, à jamais moins de 3 mètres d’un autre mâle.

Le mâle peut être observé en train de piocher dans le sable entre les rochers mais la phase de reproduction prend toujours place au sommet d’une pierre. Les mâles attirent les femelles en frétillant les nageoires à demi couchées de façon similaire aux autres incubateurs buccaux comme les Cichlidés de type Ophthalmotilapia ou Haplochromis. Le reste du processus de reproduction ne diffère pas des autres Tropheus. Le véritable Tropheus brichardi conserve ses barres verticales à l’âge adulte. Cette espèce est dispersée tout au long de la côte dans la partie centrale du lac. On distingue cependant des races différentes ou sous-espèces dans la région allant du delta du Malagarasi à la frontière du Burundi. Le moorii chocolat de Nyanza-lac au Burundi ressemble de beaucoup au type de cette espèce.

Les mâles ont la partie ventrale des flancs jaune quand ils sont excités, et les barres peuvent disparaître en laissant la place à une légère tache sur la partie dorsale du corps. La couleur de base du poisson en phase d’excitation est brune chez le moorii chocolat et bleu gris chez le moorii de Kigoma.

Brichard a découvert quelques nouvelles races de Tropheus brichardi sur les côtes du Zaïre. Une race, située à Cape Katende, vit au même endroit que le Tropheus species affinis brichardi I, ce qui prouve que Tropheus brichardi est véritablement une espèce différente. Le Tropheus brichardi de Katende est entièrement vêtu d’une robe bleu gris.

Au sein des larges populations de Tropheus moorii issus de Kigoma, quelques sous-espèces peuvent s’y distinguer. Récemment, un Tropheus moorii ‘Katonga’ a été importé dans nos contrées. Les mâles sont plus jaune que le moorii classique de Kigoma mais conservent son apparence générale. Katonga est un petit village à quelques miles au Sud de Kigoma. Dans la baie de Kigoma, j’ai pu observer un Tropheus dans une zone très légèrement plus profonde que celle où on trouve généralement les autres Tropheus brichardi. Ce Tropheus a le bas des flancs jaune brillant comme pour les mâles Tropheus brichardi en phase d’excitation, mais ne présentent aucune barre sur les flancs. De plus, le corps de ce poisson a des reflets légèrement bleu gris. Le Tropheus brichardi classique est trouvé dans la zone rocailleuse des eaux superficielles vers 5 mètres de profondeur ou avec le Tropheus duboisi dans la zone de transition. Ces deux ‘races’ sont séparés par moins d’un kilomètre de distance. Nous ne savons pas encore avec certitude si les individus trouvés dans la zone la plus profonde de ce biotope sont des mâles âgés de Tropheus brichardi commun ou des individus d’une autre espèce. Les quelques spécimens que j’ai pu observer ne me semblaient pas être en état d’excitation, ni en train de vaquer à une occupation quelconque, ce qui pourrait expliquer la disparition des bandes verticales. D’un autre côté, il est important de noter la remarquable capacité d’adaptation de ces Tropheus brichardi, qui peuvent changer leur apparence en fonction de leur environnement. Il serait intéressant d’observer ces deux formes chromatiques en captivité en vue de statuer sur ces interrogations. Très récemment, une autre espèce a été importée de la côte Tanzanienne au Nord du delta du Malagarasi. Ces Tropheus brichardi ressemblent au Tropheus brichardi jaune de Katonga mais les mâles ne présentent pas le même patron de coloration. La couleur de base des deux sexes est jaune, mais alors que la femelle affiche des barres brunes, les mâles présente ces dernières de couleur bleu gris. C’est ainsi qu’il nous est très facile de sexuer cette espèce lors d’une observation dans son milieu naturel. Nous savons du moorii chocolat (Tropheus brichardi Nyanza lac) peuvent adopter durant la phase de reproduction un patron différent en faisant disparaître pendant une certaine période ses barres verticales. Le Tropheus brichardi trouvé à Nyanza-lac présente des barres très larges. L’apparence générale de cette variété est assez sombre, même dans des eaux peu profondes.

Tropheus polli et Tropheus annectens ont assez fait peu parler d’eux et possèdent le même nombre (quatre) d’épines sur la nageoire anale. Il y a peu, Brichard a découvert des Tropheus annectens en nombre sur la côte Ouest du lac. Il serait intéressant de comparer ces Tropheus annectens avec le Tropheus polli. Il n’est pas évident que ces deux espèces aient une origine et un ancêtre commun ou qu’ils appartiennent à la même espèce. Cet ancêtre pourrait avoir pour origine la partie centrale du lac, partie qui à l’origine était isolée de la zone du Nord et de celle du Sud. La section Sud du lac pourrait avoir développé l’ancêtre du Tropheus moorii, alors que la partie Nord aurait été le berceau du Tropheus species affinis brichardi I. Par la suite, le Tropheus noir sombre du Nord du lac aurait été mis en rude compétition par le plus versatile Tropheus brichardi. Cette dernière espèce est rencontrée dans différents biotopes dans une grande partie du lac. A ce jour, elle rivalise avec le Tropheus moorii au Sud de Kipili. Le fait que Tropheus brichardi soit présent aux deux extrémités du lac indique sa présence à un âge relativement précoce dans l’histoire du lac, à un moment où les eaux étaient plus basses et le lac divisé en trois ou quatre petits bassins.

Tropheus polli occupe la même niche que le Tropheus brichardi. Il se rencontre principalement dans des zones couvertes de rochers. La découverte de Dieckhoff faite à Magambo fut essentielle pour la détermination de quatre espèces. Il trouva Tropheus polli, Tropheus brichardi Karilani, Tropheus moorii ‘double fleck’ et Tropheus species affinis brichardi II dans un même endroit. Dans les eaux plus profondes de la même côte, il observa aussi Tropheus duboisi. Il serait intéressant de faire des recherches dans les zones où la population du Sud de Tropheus moorii rencontre celle des Tropheus brichardi. Ces investigations seraient riches en enseignements. Le Tropheus brichardi strié devrait couvrir la distribution de Tropheus moorii, mais une frontière entre ces deux espèces doit certainement exister. Cette frontière fictive devrait se situer un petit peu au Sud de Kipili. Près de Kipili, un poisson du type Tropheus brichardi a été découvert avec deux populations distinctes. La population type du Sud a des juvéniles revêtus de barres sur un patron de couleur clair. Plus au Sud, on a pu observer quelques races de Tropheus moorii ‘rainbow’.

Au Zaïre, Brichard a trouvé une autre espèce près de M’toto. Cette race est gris jaune avec une dorsale jaune. Leur site de distribution est proche et couvre parfois celle de Tropheus moorii ‘rainbow’ de Moba.

Il serait instructif de discuter de l’évolution du genre Tropheus en observant l’évolution des barres sur les races à prédominance sombres. Nous avons vu qu’un poisson couvert de barres a plus de chance de survivre dans des eaux superficielles et qu’un individu plus sombre se confond mieux au biotope rocheux à plus grande profondeur. En observant leur comportement reproducteur, on pourrait dire que le dimorphisme du Tropheus brichardi est très avancé par rapport aux poissons qui doivent conquérir un territoire et une femelle pour s’accoupler. Ceci amène généralement la nature à ne sélectionner que les mâles les plus forts. En effet, le mode de reproduction des Tropheus moorii noirs ne les oblige pas à trouver de territoire, ce qui est une chose très importante dans ce type de biotope. Tropheus polli semble avoir trouvé la bonne solution. Cette espèce n’est pas territoriale et est couverte de barres. C’est peut être la raison pour laquelle Tropheus polli a une distribution très large sans pour autant se distinguer par des races clairement différentes.

Les espèces du genre Simochromis sont à ce jour de véritables réussites. Le Cichlidé le plus commun de ce biotope, et ce, à travers tout le lac, est le Simochromis babaulti. Il est probable que cette espèce ait assuré sa dispersion de la même manière que les Cichlidés gobies. D’un autre côté, Simochromis n’est pas strictement attaché au sol rocheux comme le sont les Tropheus. Dans le Sud du lac, Simochromis pleurospilus a été trouvé par Herrmann en banc de plusieurs centaines d’individus, sur un sol sableux dépourvu de roches. Curieusement cette espèce ne se trouve que dans le Sud du lac, alors que les deux autres (Simochromis babaulti et Simochromis diagramma), sont distribuées dans tout le lac dans des endroits couverts de roches. Ceci pourrait encore indiquer que l’évolution des espèces soit, une fois de plus, plus importante dans le Sud du lac que nulle par ailleurs. Simochromis babaulti est trouvé jusqu’à 4 mètres de profondeur, la population la plus importante se concentrant aux alentours de 1,5 mètres. Le mâle atteint les 9 cm de long et observe un comportement agressif à l’égard des conspécifiques. Il occupe un territoire et le défend avec vigueur lors des prémices liées à la reproduction. Le mâle se caractérise par une ligne noire à la base de la nageoire dorsale. La femelle ne présente pas cette bande mais affiche des taches rouge-cerise sur la nageoire anale. Les femelles se regroupent en de petits bancs et se nourrissent à partir de la couverture végétale ou des petits débris accumulés entre les pierres qui jonchent le sol. Leur intestin mesure de deux à trois fois la longueur totale du poisson. Les dents situées sur l’os pharyngien sont petites et pointues. L’inventaire du contenu stomacal révèle une préférence pour les algues et autres matériels unicellulaires. Les dents pharyngiennes n’indiquent pas un menu composé d’invertébrés.

Simochromis diagramma a aussi un régime végétarien. Cette espèce peut atteindre plus de 17 centimètres mais encore une fois, l’anatomie et l’analyse de ses viscères indique un menu composé d’organismes unicellulaires et d’algues. Simochromis diagramma est habituellement trouvé dans des zones plus profondes que Simochromis babaulti, tout en ayant un comportement similaire. De temps en temps, de larges bancs de Simochromis diagramma adultes peuvent être observés à la périphérie de cet habitat. En captivité, ces espèces sont agréablement maintenues en compagnie de poissons assez vifs comme les Tropheus et les Petrochromis. Il est préférable de limiter à un mâle et de quelques femelles le nombre de poissons de cette espèce dans un même aquarium en vue de limiter leur agressivité naturelle. Leur méthode de reproduction est en tout point similaire au Tropheus brichardi.

Simochromis marginatus a une distribution limitée. Il est uniquement connu des côtes de la péninsule d’Ubwari. Leur menu est composé de plus d’algues que ne l’est celui des autres espèces du genre. La taille de leur intestin est ainsi plus long et mesure plus de 6 fois la longueur du poisson. Simochromis marginatus a l’apparence du Simochromis babaulti mais la ligne noire située à la base de la nageoire dorsale a plus l’apparence d’une nageoire légèrement rayée. La taille maximale de cette espèce est de 10 cm pour le mâle et un peu moins pour la femelle. En ce qui concerne les trois autres espèces du genre (S. margaretae, S. looki et S. pleurospilus), habitantes des zones sableuses, nous en parlerons dans un autre chapitre.

Le genre Julidochromis est très bien représenté au sein de ce biotope. Une espèce, Julidochromis regani, est trouvée à travers tout le lac. Plusieurs variétés se distinguent clairement parmi cette espèce. La plupart des races sont jaunes avec quatre lignes longitudinales. La race du Nord a des nageoires impaires dotées de lignes et de points alors que les autres races en sont dépourvues. Cette espèce a été décrite à partir d’individus capturés à Nyanza-lac. Cependant, à travers tout le lac, une autre espèce très similaire a été identifiée. Matthes a appelé cette sous-espèce Julidochromis regani affinis. Si on respectait les règles strictes de la taxonomie moderne, on devrait débaptiser cette espèce car son corps ne correspond pas exactement à celui du Julidochromis regani type. D’un autre côté, cette sous-espèce pourrait être le résultat d’une hybridation naturelle entre le Julidochromis regani et le Julidochromis marlieri. Le Julidochromis regani a un corps plus mince et plus cylindrique alors que les contours du Julidochromis regani affinis nous rappellent plus ceux du Julidochromis marlieri. Plusieurs autres populations ont été découvertes comme la récente variété de Kaseke (Julidochromis regani ‘Kaseke’) près du delta du Malagarasi. Julidochromis regani affinis pourrait aussi être la résultante d’un mimétisme spectaculaire du véritable Julidochromis regani.

Sa distribution disparate pourrait renforcer cette idée. Si nous traversons le lac du Nord au Sud en longeant la côte est, nous rencontrerions tout d’abord Julidochromis regani dans les eaux superficielles près de Bujumbura. Puis, dans les eaux de Ruziba et de Rutunga, nous trouverions Julidochromis marlieri et aucun Julidochromis regani. Les eaux en contrebas de Rumonge abritent Julidochromis regani affinis qui est la variété la plus sombre connue à ce jour. Plus au Sud, près de Nyanza-lac on trouve des populations de l’espèce type (espèce seule décrite à ce jour). Au Nord de Kigoma, on trouve un Cichlidé du type Julidochromis regani, et au Sud de cette localité, vers l’embouchure du Malagarasi, une autre population de sous-espèce de Julidochromis regani a été identifiée. On a appelé cette sous espèce Julidochromis regani ‘Kaseke’ (décrite plus haut). Dans la partie Sud de la côte Tanzanienne qui nous reste à traverser, différentes populations ont été observées. Près de Kipili, une magnifique espèce dorée, ressemblant au Julidochromis regani, y est trouvée parmi celles-ci. Enfin, tout au Sud, en Zambie, on rencontre une population de véritables Julidochromis regani. Les juvéniles et les sub-adultes de cette race ont des nageoires impaires jaune brillant avec une bande noire. Quand ils deviennent adultes, ils sont plus sombres et présentent des petits points à l’extrémité de la nageoire dorsale et anale. Il n’est pas certain que les poissons adultes vivent à des profondeurs plus importantes que les sub-adultes. Toutes les espèces de Julidochromis qui vivent dans ce biotope occupent la même niche, ce qui exclut la possibilité de découvrir plus d’une même espèce dans une même zone restreinte. Une exception à cette règle a été découverte (encore) dans le Sud où les eaux de la baie de Cameron abritent Julidochromis regani et Julidochromis dickfeldi. Selon Brichard, Julidochromis regani peut être observé dans des zones entièrement couvertes de sable, ces derniers, en cas d’attaque préférant s’éloigner des rochers plutôt que d’y trouver refuge. Comme pour les autres Julidochromis, la femelle Julidochromis marlieri est plus grande que le mâle, surtout en captivité. La ponte se déroule discrètement et la femelle prend soin du frai.

Une distribution encore plus remarquable est observée chez le Julidochromis ornatus. Le premier Julidochromis ornatus exporté vivant a été capturé à Uvira, au Zaïre. Ils sont assez rares, bien que leur distribution géographique soit importante. On trouve en effet des populations de cette espèce sur plus de 1000 kilomètres le long des côtes au Sud du lac. L’exemplaire type de cette espèce a été capturé à Mpulungu. A cet endroit se situe une espèce appelée Julidochromis ornatus blanc. Une autre race de Julidochromis ornatus découverte au Sud est située à environ 35 km de Mpulungu sur la côte est près de l’embouchure de la rivière de Kalambo. Autour de l’île de Mutondwe, une troisième race légèrement différente a sa provenance.

Julidochromis transcriptus est aussi trouvé dans ce type d’habitat près de Bemba. Cette ‘variété’ a un patron plus clair que celle vivant à plus grande profondeur, bien que ces deux variétés sont parfois rencontrées au même endroit. La côte entre Bemba et Uvira abrite un hybride naturel entre l’ornatus et le transcriptus. Ces poissons sont très clairs et ne peuvent en aucun cas être assimilés à l’une ou l’autre de ces deux espèces. A un moment, des scientifiques ont voulu décrire cette race comme une nouvelle espèce nommée après sa découverte ‘kiss’, mais il fut presque impossible pour eux de décrire le Julidochromis ‘kiss’ des deux autres petits julidos. Les juvéniles de l’ornatus jaune et du transcriptus sombre peuvent uniquement se différencier par la plus grande taille des nageoires chez l’ornatus. Les espèces de ce genre semblent, encore une fois, très proches les unes des autres et occupent exactement le même type de niche. Ils se nourrissent à partir de petits mollusques et autres invertébrés qui sont arrachés de la couverture biologique. Une exception pourrait être le Julidochromis dickfeldi. Autant que je sache, sa distribution est limitée aux côtes de la baie de Cameron en Zambie. Brichard a découvert une autre ‘espèce’ très proche de Julidochromis dickfeldi sur la côte Sud du Zaïre. En Zambie, il est connu pour se mêler aux populations de Julidochromis regani. La nouvelle race trouvée au Zaïre ressemble à un mélange entre le Julidochromis dickfeldi et le Julidochromis regani.

Telmatochromis vittatus peut être trouvé dans un milieu uniquement rocheux mais son biotope préféré se situe dans les eaux superficielles à proximité du rivage. Le spécimen type a été capturé à Mbity Rocks, près de Mpulungu. Sa distribution couvre la partie Sud du lac, tant sur la côte Ouest que sur la côte est. Telmatochromis vittatus vit solitairement bien qu’on le rencontre parfois en de denses populations. On ne sait pas exactement si c’est la quantité de nourriture disponible qui détermine la densité de population de cette espèce dans certains endroits. Leurs dents pharyngiennes sont petites et pointues. La petite taille de son conduit intestinal indique un régime strictement carnivore. Telmatochromis vittatus se nourrit probablement de petits invertébrés comme des larves d’insectes et crevettes. Il trouve sa nourriture dans la couverture végétale et dans les débris accumulés entre les pierres.

Neolamprologus moorii est trouvé dans la moitié Sud du lac. Près des côtes de Zambie, c’est pratiquement le Cichlidé que l’on trouve le plus en abondance dans les eaux superficielles et rocailleuses de ce biotope.

Neolamprologus moorii est le poisson le plus commun de ce groupe, mais on a découvert deux autres espèces très foncées dans cette même région: Neolamprologus petricola et Petrochromis trewavasae. Neolamprologus moorii se nourrit d’aliments variés comme le montre l’étude de son contenu stomacal. Il est probable que cette espèce ne soit pas très spécialisée et qu’elle passe son temps à piocher dans la couverture végétale à la recherche d’invertébrés. Les juvéniles se camouflent facilement en raison de leur magnifique couleur jaune, en dehors de la population de la région de Cameron Bay qui est noire dès le départ. Comme chez les autres Cichlidés du type Lamprologus, les poissons passent avec l’âge d’une couleur jaune à une teinte plus foncée. La couleur noire des parents pourrait avoir la même fonction que celle développée par certaines espèces marine vivant dans des récifs coralliens. Ces espèces changent ainsi de couleur comme signe de défense. Neolamprologus moorii est habituellement rencontré en couple défendant une progéniture nombreuse.

Le frai peut comporter jusqu’à 500 alevins. Pour atteindre ce nombre, la femelle Neolamprologus moorii présente la particularité d’avoir développé deux ovaires alors que les autres espèces (sauf exception) en ont un seul en fonctionnement. En raison de cette impressionnante colonie de vacances, Neolamprologus moorii passe son temps à combattre pour protéger celle-ci, ce qu’il fait avec un succès certain.

La femelle est plus grande que le mâle et peut atteindre 10 cm de long. Les oeufs peuvent être déposés en dehors des abris constitués par les pierres et sont défendus par la femelle. La suite de la reproduction s’opère de la même manière que chez les autres Lamprologus.

Petrochromis trewavasae et Petrochromis fasciolatus sont tous deux trouvés dans ce même biotope. Petrochromis fasciolatus s’est installé dans tout le lac. Le spécimen type de Petrochromis trewavasae a été capturé à Moliro. Plus tard, on a aussi trouvé cette espèce dans la baie de Cameron. Sa niche se limite à une zone composée de petites pierres qui jonchent le sol en jouant le rôle de refuge pour cette espèce. Ces poissons timides peuvent parfois être observés en train de se mouvoir hors de leur abri, mais il est très rare de les observer en train de se reproduire. Les femelles semblent se cacher la plupart du temps car la récolte de cette espèce se compose à 90 % de mâles. En captivité, Petrochromis trewavasae harasse ses congénères jusqu’à la mort de l’un d’eux. Un nombre important de caches et un ratio important de mâles devrait limiter les attaques virulentes à l’encontre des femelles.

Petrochromis fasciolatus appartient à ce genre en raison de la protubérance de sa mâchoire inférieure. Alors que les autres espèces du genre ont une mâchoire qui peut se projeter normalement, la bouche de cette espèce peut s’ouvrir de manière inhabituelle. D’autres caractéristiques concernant sa couleur et son anatomie montrent que ce poisson appartient bien au genre Petrochromis. Le nom fasciolatus vient de l’impressionnante barre que l’on trouve chez les juvéniles et chez les femelles. Les mâles, d’une taille de 15 cm, peuvent présenter à la place de cette barre, un patron de coloration gris vert ou gris bleu. De Karema, une variété de cette espèce a été exportée sous le nom de Petrochromis fasciolatus ‘red eye’. Ce nom est bien choisi.

Les contenus stomacaux de cette espèce montrent une préférence de celle-ci pour les détritus, principalement constitués de diatomées. Contrairement aux autres espèces du genre, Petrochromis fasciolatus peut se nourrir d’autres aliments, comme des algues. Les eaux superficielles de ce biotope, la forme spécifique de sa bouche et les débris contenus dans son estomac peuvent être une indication de la spécialisation de son menu qu’il procure dans les espaces libres laissés entre les pierres. La partie basse des rochers est habituellement couverte par des débris qui ont été accumulés par les mouvements de l’eau. Ces débris sont relativement pauvres en nutriments et peuvent à l’occasion servir de complément à un régime végétarien digne des Petrochromis.

Le dernier groupe à devoir être décrit dans ce chapitre est celui des incubateurs buccaux constructeurs de nids. Trois espèces sont ainsi observées dans la zone intermédiaire entre le fond sableux et le biotope dont il est ici question. Le fait étrange pour ces espèces est qu’elles sont habituellement rencontrées dans le biotope rocheux de la zone superficielle, mais qu’elle construise ses nids sur le fond sablonneux. Une des ces trois espèces est le Ophthalmotilapia heterodonta. Il y a peu, cette espèce était classée comme sous-espèce de Ophthalmotilapia ventralis. Après que l’on ait observé ses différences comportementales et la nature de son habitat, ce poisson fut reconnu comme une espèce véritable et obtint ainsi son propre statut.

D’après mes connaissances, Ophthalmotilapia heterodonta est situé uniquement dans la partie Nord du lac jusqu’au delta du Malagarasi. Je n’ai aussi pas remarqué de différence en apparence entre la population du Burundi et celle de Kigoma Bay. Les mâles ont un patron bleu sombre avec des nageoires impaires qui virent du bleu ciel au blanc. La nageoire caudale est très sombre avec une large bande blanchâtre. L’extrémité de chacune des nageoires ventrales se termine par une paire de palettes jaune blanc. Sur les flancs, des écailles prennent l’apparence de perles blanches quand les mâles sont excités. Contrairement à l’Ophthalmotilapia ventralis, le mâle de cette espèce construit des nids sur le sable. Ces cratères sont essentiellement érigés près d’une roche ou d’une pierre et donnent l’apparence d’un cratère lunaire. Le patron très sombre des poissons se confond avec la couleur de cette roche située à proximité, ce qui lui procure une protection face aux prédateurs potentiels. Le trou du cratère est fait en repoussant le sable sur les côtés à partir d’un centre de gravité fictif, et consolidé à partir de grains de sable que le poisson va chercher aux alentours du nid. Les mâles établissent leurs territoires les uns près des autres, et il n’est pas rare d’observer un mâle prendre du sable d’un nid pour établir le sien. Le mâle passe ainsi son temps, la bouche pleine de sable, à établir son nid douillet.

Notre poisson ne dépose pas directement le sable sur le bord du nid, mais se dirige d’abord au centre de celui-ci pour se rendre ensuite à sa périphérie pour le déposer.

Au terme de son travail, le nid dépasse du sol d’environ 5 cm. Cette phase spectaculaire semble être une véritable bataille du sable; dès qu’un mâle est chassé par ses congénères, ces derniers s’empressent de lui voler le sable qu’il avait si délicatement accumulé.

Le processus de ponte de cette espèce est identique à celui des autres Ophthalmotilapia ventralis. Ainsi, les femelles déposent leurs oeufs dans le nid du mâle puis sont fécondés par le mâle avant qu’ils ne soient repris en bouche. Durant cette phase de reproduction, les palettes situées à l’extrémité des nageoires ventrales du mâle ont pour objectif de stimuler la femelle en imitant la taille et la couleur des oeufs.

Au sein du même habitat, nous pouvons trouver Aulonocranus dewindti. Les mâles construisent leurs nids de la même façon que les Ophthalmotilapia heterodonta en utilisant les roches comme moyen de dissimulation. Cependant la taille de leurs nids est légèrement plus petite et semblent être constitués de grosses pierres (environ 4 cm de diamètre). J’ai pu observer un mâle Aulonocranus en train de charrier des pierres, mais jamais d’un diamètre supérieur à 3 cm. L’utilisation de ce matériaux de construction peut être du au faite que les grains de sable présents dans ces zones aient été agglomérés par des concrétions salines, d’où l’augmentation de leur diamètre.

En dehors de cette construction, le mâle a une nette préférence pour le sable d’apparence assez grossière. La ponte suit un mécanisme typique de beaucoup d’Haplochromis. L’extrémité des nageoires ventrales est jaune brillant, de la même couleur que les oeufs. Ces extrémités n’ont en aucun cas l’apparence ni la forme des palettes propres à son genre. Aulonocranus est distribué dans tout le lac et identifié sous des races différentes. Dans le Nord (du Burundi à Kigoma en Tanzanie) les mâles sont argentés et apparaissent brun bleu lorsqu’ils se reproduisent. De manière fréquente, les mâles peuvent être observés en train d’attirer les femelles en ne présentant aucune couleur. Dès que la femelle décide de suivre le mâle et se dirige vers le site de ponte, celui-ci arbore sa couleur noire. En captivité, les mâles adultes présentent une agréable coloration bleu lumineuse sur les flancs. Le type de cette espèce a été décrit à partir d’un exemplaire capturé à Moliro. En dehors de l’eau, ces mâles sont encore plus colorés. Le corps présente alors des écailles alternativement bleues et jaunes. La première partie de la nageoire dorsale est de ton jaunâtre alors que sa partie molle est striée de bleu et de noir.

Dans le Nord du lac, Aulonocranus dewindti et Ophthalmotiapia heterodonta sont trouvés dans le même habitat. Aulonocranus dewindti est principalement situé dans les eaux les plus superficielles alors que le Ophthalmotilapia heterodonta se situe plutôt vers les 3 m de profondeur. Ophthalmotilapia heterodonta préfère se nourrir de (phyto) plancton et peut être observé en train de prélever ses aliments de la couverture végétale présente sur les rochers. Leur long intestin, la multitude des minuscules dents pharyngiennes nous indique un menu végétarien. En contrepartie, Aulonocranus dewindti a un intestin beaucoup plus court et ses contenus stomacaux sont composés de larves d’insectes et autres invertébrés. Il n’est ainsi pas étonnant que ses dents pharyngiennes soient coupantes et pointues. Ceci pourrait nous conforter dans l’idée que cette espèce se nourrisse à partir de frêles macro-invertébrés. Dans ces eaux superficielles très peuplées, rares sont les larves qui échappent à la surveillance de ces seuls Aulonocranus. De plus, cette espèce a développé un système de détection très sensible avec lequel le poisson peut détecter les mouvements des larves situées sur le sol. Des systèmes sensitifs similaires ont été observés chez bon nombre d’autres espèces, en incluant les autres lacs (Lac Malawi: Aulonocara). Le rôle des petits trous céphaliques, concentrés sur les joues, a été déjà précisé dans un autre chapitre de ce livre. Les mâles et les femelles de cette espèce sont souvent observés en train de fouiller dan le fond sableux à la recherche de cette nourriture. Comme pour les Ophthalmotilapia heterodonta, les femelles se rassemblent en banc. Les femelles Ophthalmotilapia heterodonta sont situées dans la partie supérieure du biotope, dans la colonne d’eau, alors que les femelles Aulonocranus dewindti occupent des zones plus profondes, en contrebas de la roche.

Dans le même type de niche que le Ophthalmotilapia heterodonta, Cunningtonia longiventralis occupe la partie Sud du lac. La technique de ponte est identique à celle de Ophthalmotilapia heterodonta dans ses moindres détails. Le mâle construit un nid de sable près de la roche et essaie de bâtir ses murs aussi haut que possible. Les mâles sont dépourvus de palettes mais l’extrémité de ses nageoires ventrales est de couleur jaune. La différence fondamentale existant entre cette espèce et Ophthalmotilapia heterodonta réside en son régime alimentaire. Alors que ces deus espèces sont strictement végétariens, Cunningtonia longiventralis a de larges lèvres dotées d’une multitude de dents comme les Petrochromis. Cunningtonia longiventralis est couramment observé en train de racler la couverture végétale présente sur les roches et pierres du biotope et n’entre ainsi pas en compétition avec Aulonocranus dewindti avec qui il cohabite. On a pu définir différentes variétés de Cunningtonia longiventralis bien qu’elles se ressemblent toutes. Ces dernières ressemblent à Ophthalmotilapia heterodonta, ainsi que dans leur apparence. Le mâle Cunningtonia longiventralis est particulièrement beau quand il est en période de noce. Des bancs de juvéniles peuvent migrer vers d’autres biotopes pour se reproduire et se mêler avec des Ophthalmotilapia nasuta dans les biotopes dénués de roches et riches en sédiments.