Tanganyika Cichlids 1988

"La Zone Intermédiaire"

Préface / Le lac / Les Cichlidés / Un habitat battu par les vagues / Un habitat rocheux dépourvu de sédiment / Un habitat rocheux couvert de sédiment / Le fond rocailleux à faible profondeur / La zone intermédiaire / Les fonds sableux / Les fonds de vase / Les eaux libres

La zone intermédiaire est décrite comme la région où se mélangent le sable et la roche. On peut distinguer deux différents types de zone intermédiaire. La première inclue la zone où la roche se termine à la frontière avec le sable. Cette zone est souvent rencontrée à des niveaux assez profonds et il n’est pas évident que certaines espèces puissent s’adapter à ces profondeurs relativement importantes. Quand cette zone intermédiaire est située à faible profondeur, on rencontre couramment Ophthalmotilapia nasuta. Le second type de zone intermédiaire débute à la fin du premier, en contrebas des éboulis rocheux. Pour cette raison, la frontière entre ces deux zones n’est pas facilement distinguable. Il reste cependant que nous nous devons de faire la distinction entre cet habitat intermédiaire et le biotope décrit dans le chapitre précédent, la distribution des espèces présentes y étant différente. Nous devons réaliser que les espèces dont nous allons parler sont présentes surtout dans la zone où le sable et la roche se mêlent. Ces roches offrent au plus vulnérable une protection et un abri pour la reproduction. La présence de sable dans les régions supérieures est due principalement à l’action violente du ressac sur la roche. A l’origine, le sol était constitué d’une multitude de petites pierres posées sur le sable. Dès que ce mélange est entré en contact avec ces eaux turbulentes, les pierres sont restées en place mais le sable a été charrié plus loin. Dans certaines zones escarpées, le sable est situé en contrebas de la roche, alors que ce mélange est souvent plus subtil lorsque la côte rocheuse est plus douce. En surface, le ressac n’est pas assez puissant pour chasser le sable sur de longues distances. On le trouve donc juste à la limite de ce biotope naturel.

La première zone intermédiaire est située sur la ligne qui sépare la roche du sable. Quand cette zone est située entre 3 et 7 mètres de profondeur, nous pouvons trouver l’habitat de prédilection de Ophthalmotilapia nasuta. Leur niche typique est constituée d’une petite plage de sable parsemée de gros boulets rocheux. En effet, le mâle de cette espèce a besoin pour se reproduire d’une zone de sable à proximité immédiate de la roche. Le mâle lutte avec acharnement pour conserver la main mise sur la roche la plus haute des environs. Ils charrient alors du sable à son sommet pour construire leur nid. La distance que parcourt le mâle pour aller chercher du sable peut atteindre les 3 mètres. Le mâle le plus dominateur prend un malin plaisir à choisir le site de ponte le plus en hauteur et dépensera donc plus d’énergie à sa construction que ses rivaux. Situé en haut de la roche, le mâle se trouve à proximité des bancs de femelles qui nagent dans la partie supérieure de ce biotope. En de nombreuses occasions, on a pu constater que l’attirance du mâle pour la femelle n’est pas uniquement du à la coloration que ce dernier arbore, mais aussi à la position du nid au sein de l’habitat. En faite, il s’agit d’une combinaison de ces deux éléments qui fait qu’une femelle soit attirée ou non. Ceci n’est pas seulement valable que pour Ophthalmotilapia nasuta, mais aussi pour tous les autres incubateurs buccaux constructeur de nid. D’un autre côté, le mâle est attiré sexuellement par les reflets argentés des poissons d’une certaine taille. Pour construire son nid, le mâle adopte la même technique que Ophthalmotilapia heterodonta. Le but de ces derniers est de construire un nid d’environ 30 cm de diamètre et d’une hauteur de 5 cm de haut. Le nid sert de point de repère pour les femelles. La technique de construction adoptée par Ophthalmotilapia nasuta peut être le fruit d’une évolution effectuée à partir des autres espèces de son genre. En effet, notre poisson ne se contente pas de créer une dépression dans le sol, mais collecte en plus du sable pour consolider les murs de sa construction pour créer une véritable barrière autour du site de ponte. Le mâle commence d’abord à nettoyer entièrement le sommet de la surface rocheuse avant que d’y entasser le sable de sa récolte. Ophthalmotilapia nasuta se nourrit à partir de plancton et d’autres petites particules alimentaires de nature végétale. Ces particules végétales sont issues de la couverture végétale présente en abondance sur les rochers en raison du taux important d’oxygène dissous dans ce milieu. En ce qui concerne son combat pour la nourriture, Ophthalmotilapia nasuta se trouve en compétition avec Ophthalmotilapia ventralis, bien qu’il ne soit pas très abondant dans ce biotope et préfère la zone entièrement rocheuse. Ce comportement alimentaire pousse les femelles Ophthalmotilapia nasuta à se situer dans la couche supérieure de cette zone intermédiaire. La dépendance de ces poissons pour ce type de site de ponte a limité sa prolifération et sont de par ce faite, assez rare dans les eaux du lac. La distribution de ce poisson dans le lac est assez sporadique. Au Nord, sur les côtes voisines de Rutunga, j’ai pu observer ce poisson au sein de ce biotope. Le poisson utilisé pour la description de l’espèce y a d’ailleurs été capturé. Le long des côtes de Tanzanie, dans la partie Nord, le poisson n’a jamais été observé, alors que plusieurs populations ont été identifiées dans la partie centrale et Sud des côtes du même pays. Le point le plus au Nord où l’on peut trouver Ophthalmotilapia nasuta ‘yellow’ en Tanzanie est situé à Cape Kapogo. Le célèbre nasuta yellow et une autre variété plus petite de la même couleur sont aussi trouvés au Sud de Kipili. Une population de Ophthalmotilapia nasuta ‘yellow’, en tout point semblable de la population des côtes de Tanzanie est située à Cameron Bay. Enfin, Cape Chipimbi abrite le Ophthalmotilapia nasuta ‘tiger’. La différence entre la population du Nord et celle, plus récente, du Sud ne réside pas uniquement dans sa coloration, mais aussi dans la forme générale de ces poissons. Le nasuta du Sud (yellow) a un corps plus haut et un nez nettement plus prononcé. Ces deux espèces atteignent une taille de 20 cm, les femelles restant beaucoup plus petites. Nous ne savons pas si une femelle du Sud pourrait reconnaître un mâle jaune de Tanzanie. Si tel n’était pas le cas, nous devrions identifier Ophthalmotilapia nasuta ‘yellow’ comme une autre espèce. C’est la raison pour laquelle, dans l’attente d’en savoir plus, je nommerai cette ‘espèce’ Ophthalmotilapia species affinis nasuta.

La technique de ponte est identique à celle des autres poissons à palettes. Des rapports anciens suggéraient que ces palettes jaunes situées à l’extrémité des nageoires ventrales n’avaient aucun rôle de mimétisme avec les oeufs. Ces rapports ont été contredits. Il est en effet aujourd’hui évident que la femelle, après avoir déposé ses oeufs, est attirée par ces leurres de la même manière que celle décrite pour Ophthalmotilapia ventralis. Le nez du mâle devient noir durant la phase de ponte et peut légèrement enfler. Ce nez joue certainement un rôle important dans l’acte de reproduction, mais celui-ci n’est pas clairement établi. Notez enfin que la femelle ne présente pas cette protubérance si caractéristique.

Dans le Sud du lac, nous pouvons rencontrer des Ophthalmotilapia nasuta en train de construire des nids à même le sol de leur habitat. Ce comportement est habituellement observé en aquarium quand le poisson ne trouve pas un surplomb rocheux propice à la construction du nid. Dans le Nord du lac, cette niche est aussi occupée par Ophthalmotilapia heterodonta. C’est peut être la raison pour laquelle ce comportement n’est pas observé. Dans le Sud, Cunningtonia longiventralis se reproduit à même le sol en luttant avec succès avec Ophthalmotilapia nasuta pour l’obtention de sites de ponte.

La seconde partie de la zone intermédiaire, quoique difficilement définissable, abrite un grand nombre d’espèces ayant des comportements reproducteurs assez primitifs. Ces espèces peuvent avoir été chassées des autres biotopes par des espèces plus réussies, principalement des zones moins profondes. En plus de cela, cet habita abrite des espèces qui se sont spécialisés dans la nourriture présente à même le fond sableux. Neolamprologus tretocephalus et Neolamprologus sexfasciatus sont trouvés dans le même type d’habitat mais ont une distribution différente à travers le lac. Dans la moitié Nord du lac on trouve le Neolamprologus tretocephalus, et dans le Sud, le Neolamprologus sexfasciatus. Neolamprologus fasciatus est connu de différents sites géographiques et trois populations distinctes ont été découvertes à ce jour. La variété la plus commune est trouvée au Zaïre et présente des barres bleu noir sur un corps blanchâtre. La couleur de fond du poisson de la population de la moitié Sud de la côte de Tanzanie est jaune or. Une troisième race a encore été importée des côtes du Zaïre. Ces poissons ressemblent à la variété noir bleu du Sud avec en plus une nageoire dorsale jaune. Un aspect remarquable de ces espèces réside dans le fait que les deux ovaires produisent des oeufs. Ceci peut être le résidu d’un ancien trait de ce genre ou le résultat d’une adaptation du poisson à son environnement. Le frai de ces espèces compte environ 500 alevins qui sont étroitement surveillés par les deux parents, puis abandonnés lorsque les juvéniles atteignent la taille de 3 cm. Neolamprologus sexfasciatus est souvent rencontré dans des zones très rocheuses alors que le Neolamprologus tretocephalus réside plus volontiers sur les plages de sable. Bien que ces deux poissons vivent dans la même niche, on constate des différentes anatomiques entre ces espèces. Les dents pharyngiennes du tretocephalus sont plus grosses que celles du sexfasciatus. Une publication de Hori, membre d’un groupe de Japonais ayant exploré le lac Tanganyika, nous précise que le Neolamprologus tretocephalus de la côte d’Uvira se nourrit de mollusques qui sont dédaignés par les autres poissons. Grâce à ces dents pharyngiennes très dures, ce Cichlidé peut croquer des mollusques, en extraire l’animal, et recracher les fragments de sa coquille. L’intestin de ce poisson est un des plus courts de tous les Cichlidés et ne mesure que 30 % de la longueur totale du poisson. En contrepartie, l’intestin du Neolamprologus sexfasciatus atteint près de 90 % de la longueur du poisson et révèle des restes de mollusques (Neothauma) et de poisson. Il est intéressant de voir par cet exemple combien la taille de l’intestin du poisson peut nous renseigner sur son comportement alimentaire. Dans le cas présent, la longueur et le contenu de son intestin nous indiquent un comportement carnivore, mais l’analyse de ces dents pharyngiennes ne favorise pas l’idée que le Neolamprologus sexfasciatus soit un mangeur de mollusques. Les dents sont petites et ressemblent plus à celles d’un mangeur de macro-invertébrés. Cependant, quelques dents plus dures, sont présentes, et aident le poisson dans sa tache pour croquer des petits mollusques. Leur régime piscivore, prouvé par ses contenus stomacaux, peut être expliqué quand on sait que beaucoup de petits poissons trouvent refuge dans des coquilles vides. Neolamprologus sexfasciatus peut donc, volontairement ou non, se nourrir à partir de ces derniers. En observant l’appétit féroce des Neolamprologus tretocephalus, on ne devrait pas oublier que ces espèces ont du adapter leur comportement alimentaire à la zone dans laquelle ils ont été contraint de fuir, et manger ce qui était à leur disposition. La source de nourriture la plus accessible dans ce milieu est immédiatement utilisée dès que la population d’une espèce augmente ou dès qu’elle est chassée de son habitat de prédilection.

En matière de comportement reproducteur, ces deux espèces creusent des trous en dessous ou entre le pierre pour établir un site de ponte bien marqué et à l’abri des prédateurs. Le sable est expulsé du trou et déposé devant l’entrée pour servir de protection. La femelle reste stationné près des oeufs alors que le mâle reste à l’extérieur pour défendre le territoire.

Le territoire des Neolamprologus toae est couramment situé à proximité de celui des Neolamprologus tretocephalus. Son comportement reproducteur est d’ailleurs identique à ce dernier. Un Neolamprologus toae en période de reproduction présente un patron entièrement noir particulièrement agréable à notre vue. Pour être en accord avec les observations faites par des chercheurs Japonais mentionnés précédemment, Neolamprologus toae pond durant la nuit. En captivité, cette espèce se nourri durant toute la journée. Une observation attentive de la lèvre supérieure et des canaux sensoriels situés près de la zone située à proximité de l’opercule nous renseigne sur sa préférence pour un menu composé de crustacés et de larves d’insectes, proies capturées dans des zones faiblement éclairées. Ces données n’ont cependant pas été scientifiquement prouvées.

Le spécimen type de cette espèce a été collecté près de Toa, au centre de la côte Tanzanienne, alors que d’autres zones de capture ont été répertoriées dans la moitié Nord du lac. Son intestin mesure environ 60 % de la longueur totale du poisson et ses dents pharyngiennes nous indiquent un menu essentiellement carnivore. Ses contenus stomacaux présentent essentiellement des larves d’insectes. En combinant ces données avec celles du Neolamprologus sexfasciatus et du Neolamprologus tretocephalus, ont peut en conclure que Neolamprologus toae et les deux autres espèces sont en compétition, non seulement pour les sites de reproduction, mais aussi pour l’obtention de la nourriture. Comme nous l’avons déjà précisé, La reproduction de Neolamprologus tretocephalus et de Neolamprologus toae peut se situer à peine à 1 mètre de distance l’un de l’autre. Si nous acceptons le principe comme quoi l’ancêtre commun du Neolamprologus tetrocephalus et du Neolamprologus sexfasciatus à les mêmes caractéristiques que le Neolamprologus sexfasciatus d’aujourd’hui, il st clair que cet ancêtre a du être en compétition avec Neolamprologus toae dans de nombreux aspects. Ceci n’est cependant vrai qu’à l’unique condition que ces deux poissons aient la même répartition à travers le lac. Neolamprologus toae se nourrit à partir de la même source de nourriture que Neolamprologus sexfasciatus, encore que ce dernier se nourrisse de nuit. Le fait qu’il se nourrisse de nuit, pendant la période où les crustacés et larves d’insectes quittent leur carapace, montre une moins grande adaptation de ce poisson à sa source alimentaire. Neolamprologus sexfasciatus s’est si bien adapté à son biotope, qu’il s’est spécialisé dans la capture des mollusques (ex. Trematocara) qui ont été délaissés par les Neolamprologus toae pendant la période nocturne. Depuis cette spécialisation, Neolamprologus toae n’est pas rencontré avec Neolamprologus sexfasciatus, ce dernier n’étant pas obligé de développer de nouvelles habitudes alimentaires, et sont ainsi, moins spécialisé que Neolamprologus tretocephalus. Le haut degré de spécialisation de Neolamprologus tretocephalus peut expliquer pourquoi l’expédition Belge de 1947 a trouvé ce poisson dans la baie de Vua, dans des zones profondes qui sont habituellement le milieu des Neolamprologus sexfasciatus. Cette spécialisation a permis l’extension de la zone de distribution de ces poissons vers le Sud du lac, en prenant ainsi la place des Neolamprologus toae, si ce n’est déjà fait. Il serait intéressant de savoir comment, dans le temps, une espèce ancienne (Neolamprologus sexfasciatus) a été mise sur la touche par deux nouvelles espèces mieux adaptées, en créant par là même, deux nouvelles niches écologiques. Ces deux espèces vivent ensemble dans le même habitat sans montrer d’agression les uns envers les autres. Pourquoi devrait-il en être autrement ?

Lamprologus lemairei est fréquemment observé dans le biotope que nous venons de décrire, bien qu’il se situe plutôt dans les zones plus profondes. Ce piscivore peut atteindre la taille de 25 cm pour les mâles, les femelles restant nettement plus petites. Comme nous, Lamprologus lemairei adore les Cichlidés, bien que ce soit pour les manger. Son comportement alimentaire n’est pas bien connu, mais Hori, dans une de ses publications, a déduit de ses observations que ce poisson devait se nourrir la nuit. Cette espèce semble ainsi assez léthargique durant la journée. D’un autre côté Hori a seulement établi ses conclusions par suite à une observation limitée à la zone rocheuse, qui n’est pas la zone de prédilection de ces poissons à l’âge adulte. Poll a étudié les contenus stomacaux de plusieurs individus sauvages, en y trouvant une multitude de petits Cichlidés. En de nombreuses occasions, j’ai pu observer des Lamprologus lemairei adultes, mais seulement à une occasion dans le biotope rocheux. Il serait alors possible que ce poisson se nourrisse à partir des Cichlidés présents dans ce biotope rocheux.

Observer ce piscivore dans le lac nous pousse à le comparer avec le Cyrtocara livingstoni du lac Malawi avec lequel il partage son patron de coloration. Cyrtocara livingstoni est un piscivore qui a développé une remarquable technique de chasse. Ce poisson épie les petits poissons en faisant le mort sur le sable. La proie en devenir est attirée par la coloration spécifique du prédateur, qui ressemble à celle d’un poisson en décomposition. Quand le petit curieux s’est approché à une distance suffisante, le prédateur sort brusquement de sa fausse léthargie et mange le visiteur. Bien qu’il ne soit pas entièrement impossible que Lamprologus lemairei agisse de la même manière (plus particulièrement pour les sub-adultes qui possèdent une robe blanchâtre), il est certain que ces poissons possèdent la robe idéale pour ce genre de camouflage. Le fond de la couleur du corps se confond parfaitement avec la couleur du sable et moins à la couleur blanchâtre d’un poisson en décomposition. L; lemairei semble plus certainement se tapir entre les rochers pendant de longues périodes, dans le but de se laisser approcher par d’autres poissons. Comme un véritable chasseur à l’affût, il peut occasionnellement se nourrir de petites proies qui ignorent sa présence.

Une fois, j’ai pu observer un couple entrain de se préparer à la phase de reproduction. La femelle choisit une petite zone située entre les rochers dans lequel le mâle ne peut s’introduire. Quand on sait que ces poissons observent un comportement solitaire, il n’est pas certain que les mâles restent près de leurs épouses et qu’ils les aident dans la protection et l’élevage du frai. En captivité, cette espèce utilise un grand coquillage pour se reproduire. Comme quelques Neolamprologus, les femelles Lamprologus lemairei ont leurs deux ovaires qui sont productifs, d’où des reproductions importantes.

Neolamprologus christyi a été décrit à partir des côtes du Sud du Zaïre, mais d’autres zones de distribution ont été observées sur la côte de Zambie. Cette espèce se nourrit principalement d’invertébrés: les contenus stomacaux montrent des larves d’insectes et quelques mollusques. Cette espèce utilise aussi son système sensoriel pour détecter ses proies qui sont enfouies dans le sable. Les mâles atteignent une taille de 12 cm, alors que les femelles restent plus petites. Quand il se reproduit, les deux sexes changent leur coloration beige pour un patron bleu noir. Le site de ponte est creusé dans le sable sous de petites pierres et les deux poissons protègent leur frai. En captivité, Neolamprologus christyi est un poisson magnifique mais assez agressif, qui ne peut être maintenu que dans des aquariums appropriés.

Neolamprologus caudopunctatus ressemble au Neolamprologus elongatus en de nombreux points. La coloration beige et le rassemblement de ces poissons en phase de reproduction sont deux caractères communs à ces deux poissons. Neolamprologus caudopunctatus est seulement trouvé sur les côtes de Zambie, principalement à Cape Chaitika et dans la baie de Nkamba. Alors que Neolamprologus elongatus est seulement rencontré sur d’autres côtes rocheuses, Neolamprologus caudopunctatus a besoin de sable pour construire son nid. D’un autre côté, cette espèce peut être trouvée à seulement deux mètres de profondeur et ainsi être décrite dans le chapitre précédent.

Le couple creuse un trou dans le sable sous une pierre. En captivité, on remarque qu’ils commencent par assembler un petit monticule de sable contre une pierre avant que de creuser le trou, près de la roche. Le résultat final ressemble à un demi cercle en forme de rempart au centre duquel se situe l’entrée du nid. Comme Neolamprologus elongatus, cette espèce se nourrit à base de zooplancton sur la zone supérieure du substrat. On ne sait toujours pas si Neolamprologus caudopunctatus forme aussi une colonnie protectrice constituée d’individus sexuellement inactifs. En captivité, on remarque parfois que des coquilles vides peuvent servir de site de ponte, ce qui démontre le haut degré d’adaptation de ces poissons.

Neolamprologus leloupi ressemble en de nombreux aspects à ces deux espèces. Ce Cichlidé a été décrit à partir d’un seul spécimen capturé. Brichard aurait redécouvert cette espèce sur la côte du Zaïre ainsi qu’au Burundi. Dieckhoff découvrit plus tard une population similaire au Sud de la Tanzanie. Les poissons étaient jaune beige, comme Neolamprologus caudopunctatus, et avaient une jolie ligne noire sur la bordure de la nageoire caudale et à la pointe des nageoires dorsale et anale.

On croyait auparavant que Telmatochromis dhonti était différent de Telmatochromis caninus jusqu’à ce que Poll, en 1986, admette ces deux noms comme synonymes. Cette espèce a une très large distribution et peut être rencontrée en de multiples biotopes. Telmatochromis dhonti est monogame. Les femelles sont généralement cachées dans des petites cavités où se situent les phases de reproduction. Le mâle devient considérablement plus gros que la femelle (plus de 12,5 cm) et reste à l’entrée du trou s’il ne peut y entrer. Telmatochromis dhonti est généralement un mangeur de macro-invertébrés et se nourrit à partir du substrat. Ce Cichlidé a aussi été localisé en contrebas de l’estuaire de la rivière Lukuga, près de Kalemie. Malheureusement, Telmatochromis dhonti est assez intolérant vis-à-vis des autres poissons, et doit être ainsi maintenu dans des aquariums spécifiques.

Gnathochromis pfefferi, un incubateur buccal, peut atteindre la taille de 14 cm de long, et est habituellement rencontré dans des zones sableuses situées près de petits rochers. En réalité, on peut rencontrer ce poisson dans pratiquement tous les biotopes. Ils sont généralement rencontrés en nombre.

Normalement, on rencontre les couples dans la zone de transition située entre les roches et la sable. Les juvéniles se rassemblent en banc dans les eaux superficielles et les parents ne les mangent pas. Autant que je sache, Gnathochromis pfefferi ne s’est pas spécialisé dans un type de comportement alimentaire. Il doit cependant être légèrement carnivore, et ce, en raison de la longueur de son intestin (110 % de la longueur du poisson).