S’il est vrai que la Rift Valley est connue pour avoir été le berceau des Hominidés, il reste que cette région si particulière demeure pour encore un grand nombre d’espèces animales, un lieu de prédilection pour évoluer, se spécialiser et combattre pour la vie.

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Nous prendrons ici pour exemple un cas typique d’évolution relatif aux cichlidés. Avec 57 genres, environ 199 espèces (hors sp.) et plus de 450 races géographiques de cichlidés, le Lac Tanganyika héberge une faune atypique, endémique et hautement spécialisée en fonction du biotope disponible et des ressources alimentaires. Certes, nous aimerions à penser que vue la surface du lac, l’espace disponible permet aux cichlidés de s’épanouir dans des conditions optimales. Cependant, compte tenu de la nature du biotope lacustre (oxygénation, profondeur des eaux, etc.) il faut savoir que seuls les 50 mètres jouxtant le littoral peuvent être colonisés. L’espace disponible est donc limité et la concurrence féroce. Le cichlidé doit donc s’adapter à son environnement s’il espère augmenter sa distribution géographique. C’est ce qu’ont tenté de démontrer trois biologistes Japonais (Masta Mukwaya Gashagaza, Kazuhiro Nakaya et Tetsu Sato) dans un rapport paru en septembre 1995 (p 291-301) dans le journal d’ichthyologie du Japon, sous le titre " Taxonomy of Small-sized Cichlid Fishes in the Shell-bed Area of Lake Tanganyika ".

 Matériel

Leur étude porte sur la découverte et l’étude de trois cichlidés dans la baie sablonneuse de Rumonge (Burundi) dont les caractéristiques anatomiques ont évolué pour s’adapter à leur nouvel environnement. Ces trois cichlidés ont évolué pour adopter une vie dite de " conchylicoles " grâce à une morphologie adaptée.

Ces espèces adaptées ont pour " parents " respectifs:

D’une manière générale, Altolamprologus compressiceps vit dans la zone rocheuse couverte de sédiments et la reproduction s’opère dans une faille étroite où seule la femelle pénètre. Lamprologus callipterus vit dans la zone intermédiaire, voire sablonneuse. La ponte s’opère dans les coquilles où seule la femelle peut s’introduire. Le mâle, trop grand pour s’y glisser se construit un harem en véhiculant des coquilles de préférence contenant des femelles. Neolamprologus mondabu vit dans la zone intermédiaire et présente un comportement de pondeur sur substrat caché.

Tous ces cichlidés ont été capturés en grand nombre dans des champs de coquilles entre 9 et 13 m de profondeur, soit à la main (les poissons s’étant réfugiés dans des coquilles de Neothauma tanganicense), soit à l’aide de petits filets. Leur comportement est typique des conchylicoles avec l’utilisation des coquilles comme lieu d’habitation, de protection et de reproduction pour les deux sexes.

Coquille de Neothauma tanganicense

Systématique

Des comparaisons anatomiques poussées ont été réalisées afin de savoir s’il s’agissait d’adaptations morphologiques et chromatiques ou si nous étions en face de trois nouvelles espèces de cichlidés. Ces trois variétés de la baie de Rumonge ont donc été comparées à leur trois parents respectifs localisés dans la partie Nord du Lac (Burundi et Nord Zaïre). Les conclusions sont les suivantes:

La race de Rumonge d’Altolamprologus compressiceps (RA) présente les mêmes caractéristiques que l’espèce décrite par Boulenger en 1898 à l’exception des caractères suivants:

La race de Rumonge de Lamprologus callipterus (RL) présente les mêmes caractères que ceux décrits par Boulenger en 1906 sur Lamprologus callipterus à l’exception de:

Comme dernière espèce, la race de Rumonge de Neolamprologus mondabu (RN) semble, hormis la taille, pratiquement identique à l’espèce type décrite par notre même Belge en 1906 (19 rayons dans la dorsale, 5 dans la nageoire anale et une caudale tronquée. Ainsi:

Discussion

Tous ces éléments tendent à prouver que RA, RL et RN sont des races locales issues d’une adaptation au biotope disponible. Les quelques différences anatomiques entre les espèces mères et ces curieuses races géographiques sont si infimes qu’il n’est pas raisonnable de penser qu’il s’agisse d’espèces différentes. De plus, les bases de calculs métriques n’étant que rarement identiques, les différences constatées sont peut-être dues à l’appréciation et à l’interprétation de leurs auteurs.

Dans l’attente d’informations complémentaires ou contradictoires, nous en déduisons que ces cichlidés ont su s’adapter à un nouveau type de biotope par une modification de leurs caractères anatomiques et chromatiques. C’est ainsi que la race de Rumonge d’Altolamprologus compressiceps a " décidé " de conserver un patron composé de barres verticales sombres afin de renforcer son camouflage dans une zone sablonneuse que l’on peut considérer comme " à risque ". Il semble de plus que ces caractères spécifiques s’inscrivent dans les gènes des individus étudiés et qu’ils ne résultent pas d’une adaptation temporaire et individuelle à un contexte donné (comme c’est le cas pour un cichlidé qui se nanifie dans un aquarium trop exigu). Les individus collectés ayant servi à cette étude n’ont malheureusement pas été conservés vivant en aquarium en vue de la reproduction. Il est donc impossible de savoir si ce nanisme est perpétué au travers les générations ou s’il tend à s’atténuer avec le temps. Il serait aussi intéressant de savoir si ces races géographiques reconnaissent (défense du territoire, reproduction, etc.) leurs espèces mères (critère pouvant nous indiquer leur possible appartenance à l’espèce en dehors des critères morphologiques).

Cette histoire me fait soudainement penser à Altolamprologus Sp. Shell que l’on trouve en Zambie dans la baie de Sumbu et à Nundu dans les lits de coquilles à environ 40 m de profondeur. Et si A. sp. shell était identique à la race RA de Rumonge, alors cela tendrait à prouver que cette species a une répartition géographique beaucoup plus étendue qu’on ne l’avait estimé. Il semble cependant assez invraisemblable ce soit le même poisson qui soit à l’origine de ces deux races géographiques, celles-ci étant distantes de plus de 700 km. Si différence il y avait, cela nous montrerait que l’adaptation d’une même espèce à un biotope nouveau peut s’effectuer de manière différente. De larges perspectives de recherche à l’horizon.

Alors, nouvelles espèces en attente de description ou simplement adaptations morphologiques et chromatiques ? La balle est dans le camp de nos Ichthyologistes. Reste que mises à part ces considérations scientifiques, la nature est étonnante et nous réserve encore bien des surprises.

L'avis du spécialiste
Dr. Jean-Yves Dubuisson
Laboratoire de Paléobotanique et Paléoécologie
12, rue Cuvier
Universite Paris VI
F-75005 Paris, France

<<Les races particulières qui semblent être adaptées à un biotope particulier ou marginal par rapport au milieu "normal" de l'espèce sont appelées écotypes. Elles possèdent généralement des caractéristiques qui correspondent aux marges de la distribution (généralement gaussienne) des caractéristiques du type dit "normal" comme une taille en moyenne très petite par rapport a la taille moyenne de l'espèce.

En fait ces valeurs existent chez l'espèce "mère" mais bien entendu sont minoritaires (valeurs extrêmes de la distribution). La colonisation d'un nouveau biotope peut favoriser les individus possédant ces minoricaractéristiquestaires (ou extrêmes). Il peut donc y avoir sélection sur ces caractères qui envahissent ces nouvelles populations marginales ou "un effet fondateur" qui fixe aléatoirement un caractère marginal (effet de dérive génétique du à des populations de petits effectifs) qui peut se maintenir ultérieurement par la sélection si il s'avère avantageux. On peut dire également que la distribution du caractère sélectionné (ici la
taille) a été déplacée (ici avec une moyenne plus petite). Les cas de nanisme ou de gigantisme au sein de certaines populations animales (et même végétales) par rapport à la taille moyenne reconnue pour l'organisme apparente est un phénomène relativement répandu, en particulier en milieu insulaire (on parle alors de nanisme ou gigantisme insulaire par rapport aux tailles observées sur les continents). Ce sont les exemples bien connus des tortues géantes insulaires (Seychelles, Galapagos...) ou des éléphants nains des iles méditerranéennes (aujourd'hui éteints... sinon ca se saurait :-). On peut envisager que les milieux marginaux (ici dans le lac) puissent être assimilés à des "iles" plus ou moins isolées de la distribution géographique "normale" de l'espèce "souche" et donc être en presence d'une forme de "nanisme insulaire" aquatique.

Les écotypes sont plus ou moins isolés génétiquement des autres populations, c'est à dire que les individus de la population marginale se reproduisent plus entre eux qu'avec ceux des autres populations. Si cet isolement devient strict, on a spéciation. Ce qui veut dire que l'apparition d'écotypes peut être préalable à la spéciation. Ainsi si ces populations naines s'isolent de plus en plus (du point de vue reproducteur, et donc génétique) de la population souche, elles pourront former de nouvelles espèces.

Ces phénomènes de spéciation via des écotypes qui peuvent être rapides ne sont pas rares. Elles sont souvent la résultante de la fragmentation du milieu (qui a du se produire de nombreuses fois dans l'histoire du lac comme tu le presentes bien dans l'article spéciation). Etant également orchidophile, j'ai eu souvent à réfléchir sur la spéciation chez les orchidées (pas moins de 30000 espèces !!!! dont plus de 75% d'épiphytes). Or il est vraisemblable que la spéciation des orchidées (surtout les épiphytes en milieu tropicale humide) est fortement liée à la fragmentation importante du milieu naturel (multitudes de petites niches disponibles dans ces forêts tropicales humides). De la même manière, le genre méditerranéen Ophrys (80 sp) a très vraisemblablement vécu une forte radiation récente concomitante du fractionnement du milieu méditerranéen accéléré par l'activité agricole humaine.

Orchidées et Cichlidés africains apparaissent comme de merveilleux modèles pour appréhender les problèmes de spéciation (parfois plus rapides que l'on croit, quelques générations pour les Orchidées semble-t-il).>>

Une question: Le fait que Altolamprologus sp. "Rumonge" ressemble à 95% à Altolamprologus sp. "Sumbu" te semble-t'il le fait du hasard ou pas ? Ces deux populations sont distantes de plus de 600km et il est étonnant de voir que ces écotypes aient évolués de la même manière par rapport à leur espèce mère !

<<C'est une question qui est très intéressante !!!! Mais en discutant du sujet avec d'autres collègues, nous avons convenu que ce n'était pas un cas exceptionnel. En effet, en imaginant que les deux milieux même distants de 600 km sont caractérisés par les mêmes conditions (les mêmes contraintes) environnementales , on peut s'attendre à ce que la sélection (et donc les mêmes pressions de sélection) favorise des caractères en moyenne similaires (phénomène bien connu de convergence écologique). Et de toutes façons, les deux populations ne sont pas quasi identiques, 95% d'homologie sous-entend quand même 5% de différences qui en biologie peut être un seuil significatif...

Néanmoins un problème intéressant a suivre et a approfondir !!! >>