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Conchylicoles
Etat des lieux

Par
Eric Genevelle - Dec 2002
Ils
ne sont pas toujours très beaux, souvent teigneux, saccagent généralement
l’agencement du bac, difficiles à sexuer lors de l’achat, peu visibles dans
un bac d’ensemble, la proie facile de quelques prédateurs avisés et
pourtant, ils déchaînent les passions de beaucoup de Tanganyikophiles qui un
jour se sont dit que ce petit bac de 150 litres pouvait bien servir à quelque
chose. Mais si la maintenance de ces petites espèces peut s’avérer un art,
beaucoup d’entre nous ont malheureusement suivis les conseils prodigués ça
et là qui, pour résumer, expliquent qu’il suffit de prendre un petit bac de
50 litres, de mettre sur un fond de sable quelques coquilles d’escargots de
Bourgogne, une Anubias et une poignée de conchylicoles pour faire un bac idéal
pour le bambin, histoire de le mettre au bain. Passé la difficulté relevant de
la prononciation correcte de mot conchylicole (Konkilicole), on découvre alors
que hormis pour le célèbre Lamprologus
multifasciatus, rien ne se passe comme prévus. Car, pour ne rien vous
cacher, il peut y avoir autant de différence comportementale entre deux
conchylicoles qu’entre un Neolamprologus
brichardi et un Lamprologus leleupi.
Je
vous propose donc de passer en revue l’intégralité des espèces connues pour
utiliser de manière occasionnelle ou non des coquilles.
Et
pour commencer, quelles sont ces fameuses coquilles ? Au sein du lac
Tanganyika, elles sont au nombre de deux. La première, célèbre est Neothoma
Tanganicae. De couleur gris foncée, elle peut virer au noir ébène ou au
blanc nacré lorsqu’elle est lustrée par le ressac le long des plages de
sable. L’autre espèce, légèrement plus petite est Lavigeria
grandis. Ces deux coquillages ont la forme grossière d'un escargot de
Bourgogne (d’où l’utilisation de ce palliatif en aquarium lorsque l’on ne
dispose pas des originaux). Dans le milieu naturel, ces coquillages,
lorsqu’ils sont en vie, se nourrissent de la couverture végétale ou se
rassemblent (on ne sait comment) en colonies de plusieurs milliards
d’individus sur des zones plus ou moins boueuses et sédimenteuses. Elles
forment alors un véritable matelas de près de 30 cm d’épaisseur sur
plusieurs hectares. Environ 15% des coquillages présents sont encore vivants au
sein de ces champs de coquilles. D’autres mollusques, de type Iridia,
partagent ce même habitat. Avec le temps, au gré des courants et de
l’activité de certains poissons, certaines coquilles sont déplacées de
plusieurs centaines de mètres pour ainsi venir s’échouer sur un banc de
sable et s’éparpiller harmonieusement pour seulement ne former une
concentration d’environ 1 coquille tous les mètres carrés. Il est
relativement aisé de trouver ces coquilles dans le commerce spécialisé aux
alentours de 2 ou 3 euros l’unité. Remarquez que pour constituer votre nid de
50 coquilles, il va falloir se priver !
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| Champs
de coquilles |
Lavigeria
grandis |
Récolte
des coquilles |
Des
coquilles oui, mais qu’en font-ils ?
Et
c’est là que l’aspect prend toute sa dimension. En effet, s’il est évident
qu’aucun Cichlidé conchylicole ne se nourrit de l’escargot en lui même
(contrairement au Synodontis
multipunctatus dont le mollusque est son met préféré) l’adoption systématique
ou occasionnelle de la coquille peut avoir différents objectifs plus ou moins
dissociés.
Il
y a tout d’abord l’adoption de la coquille pour se protéger des prédateurs.
Le poisson entre dans la coquille qui ne peut être broyée par l’attaquant.
Lorsque la coquille est partie intégrante d’un champ de coquilles, le prédateur
aura de plus beaucoup de mal à se souvenir dans quelle coquille sa proie
s’est escamotée. Lorsque la coquille est isolée sur un banc de sable, le
subterfuge précédemment évoqué ne tient plus la route et notre conchylicole
a intérêt d’enterrer sa coquille dans le sable ou le limon de façon à ne
pas marquer sa présence en camouflant toute trace extérieure de territoire.
Il
y a aussi l’utilisation de la coquille comme site de ponte. Dans ce cas, la
femelle pénètre dans la coquille, suivie ou non du mâle suivant sa taille, et
pond ses œufs. Le mâle, toujours situé en arrière de sa partenaire, y lâchera
sa semence. Le mouvement de recul du ou des protagonistes, par la dépression
ainsi créée, occasionnera un courant permettant au sperme d’atteindre les œufs
pour fécondation.
Dans
d’autres cas, la coquille est utilisée comme site de protection des alevins.
Les parents sont trop grands pour pénétrer dans les coquilles et s’y
reproduire, mais utilisent ces dernières, dès la nage libre des premières
larves, pour y placer l’ensemble de leur progéniture. Dans ce cas, la
coquille est généralement placée par les parents sur le flanc d’une légère
dépression sablonneuse. La progéniture y bénéficie de soins et d’un espace
(pour se dégourdir les nageoires et se nourrir) représenté par la dépression
facilement sécurisable par les parents.
Autre
usage, le marquage de territoire. Ce concept est utilisé par de rares espèces
qui considèrent que le nombre de coquilles en leur possession est synonyme de
richesse par les mâles. Cette possession est aussi appréciée par les femelles
qui estiment la capacité du mâle à se reproduire à sa faculté de construire
son nid à base de coquilles. Ces dernières sont alors âprement disputées.
Il
y a enfin les coquilles que l’on croit (nous aquariophiles) nécessaires aux
cichlidés, mais qui ne le sont, que faute de mieux. Je pense à tous les faux
conchylicoles qui creusent des puits d’une douzaine de centimètres dans la
vase pour s’y reproduire, se camoufler et se protéger. Faute de mieux (car
mettre 15 cm de vase tassée dans un aquarium n’est pas exercice pour initiés)
et faute d’information, on a cru que ces espèces vivaient dans des coquilles.
Je vous rassurerais en vous disant que si ce n’est pas leur côte d’Azur,
elles s’en accommodent (encore que des tuyaux de PVC enfoncés dans le sable
reste préférable).
Faute
de mieux, bien pratique, occasionnel, indispensable, sécuritaire, etc. On voit
bien par ces lignes d’introduction que l’utilisation des coquilles de
mollusque par les cichlidés ne peut être cataloguée de manière stricte. Dans
un biotope déterminé et des conditions particulières (environnement,
profondeur, stress, communauté), un même Cichlidae pourra (ou non) utiliser
une coquille à des fins différentes.
Tous
ces conchylicoles font partie de la tribu des Lamprologini, sous famille des
Tilapiinae, famille des Cichlidae. Ils se répartissent en 5 genres distincts (Altolamprologus,
« Lamprologus », Lepidiolamprologus,
Neolamprologus, Telmatochromis).
Le
premier d’entre eux, du genre Altolamprologus,
est une espèce non décrite, communément appelée Altolamprologus
sp. Shell. D’apparence similaire à Altolamprologus
compressiceps, il reste d’une taille inférieure (6 cm pour le mâle) qui
lui permet de vivre dans les coquilles de Neothoma.
Lors de la reproduction, la femelle pénètre intégralement dans la coquille,
suivi par le mâle qui se place perpendiculaire à l’entrée du coquillage.
Les œufs adhésifs sont pondus dans la coquille. Le frai, sitôt la nage libre,
prennent le large. Altolamprologus
sp. Shell est aussi trouvé au sein de la zone rocheuse. C’est donc un
conchylicole occasionnel. Beaucoup d’entre vous me feront remarquer que les
autres espèces du genre Altolamprologus
se reproduisent également dans les coquilles. Mais pour ces derniers, c’est
un constat uniquement observé en aquarium, le lac Tanganyika ne possédant pas
de coquilles assez grandes pour tenir lieu de site de ponte de ces espèces.
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| Altolamprologus
sp. Shell |
Abordons
désormais le pseudo genre « Lamprologus »,
contenant les Lamprologini ossifiés (se référer aux travaux de Stiassny de
1997) et pour commencer, le très célèbre Lamprologus
multifasciatus. Il vit uniquement dans les champs de coquilles, se protège,
pond et élève ses alevins dans ces dernières. On jugerait que c’est un
conchylicole stricte si on n’avait d’ores et déjà observé son très
proche cousin Lamprologus similis
vivre dans des petits éboulis de pierre. Pareil préjugé a souvent été fait
avec Lamprologus calliurus où on
pensait qu’il ne vivait qu’exclusivement dans les coquilles jusqu’à ce
que l’on n’observe la forme de Mpimbwe se reproduire dans des amas
rocailleux. En serait-il de même pour le proche Lamprologus brevis ? Tout
laisserait le pense lorsque l’on sait que ces deux espèces avouent une grande
flexibilité quant-à la concentration de coquille des nids dans lesquels ils
vivent. Tantôt ils nicheront au sein même des champs de coquille, tantôt ils
adopteront une place avec quelques coquilles éparses. La seule incidence sera
le nombre de femelles contrôlées par chaque mâle.
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| "Lamprologus"
multifasciatus |
"Lamprologus"
calliurus Mpimbwe |
"Lamprologus"
calliurus Mpimbwe |
Beaucoup
moins flexible est le Lamprologus
callipterus qui à l’âge adulte ne réussit socialement que s’il
parvient à rassembler au pied d’une roche un amas de plusieurs centaines de
coquilles sur un fond de sable. Quand on regarde les environs du nid, on
n’aperçoit généralement pas coquille qui vive. On imagine alors l’effort
de ce poisson pour accroître son nid. Mais à y regarder de plus près, il
s’agit généralement de croissance externe, un callipterus allant chaparder
une coquille (et si possible sa femelle) à son voisin le plus proche. Le jeune
callipterus vit dans le champs de coquille protégé par son père. A 4 cm, les
mâles quittent le nid pour aller, en horde, dévaster d’autres territoires.
Quand il atteint 8 cm il cherche sa place en rassemblant des coquilles. A 10 cm,
il a établi son harem composé de 2 à 10 femelles (5 cm) qui elles seules pénètrent
dans les coquilles. Les œufs y sont déposés puis fertilisés par le mâle qui
reste à l’extérieure. La fécondation s’opère quand la femelle ressort de
la coquille de par la dépression d’eau créée par ce mouvement de recul. Et
le cycle recommence. La particularité de ce poisson, pour l’article qui nous
concerne, est que le mâle adulte callipterus, en sécurisant, par sa puissance
et sa détermination, son nid de coquille, admet en son sein d’autres espèces
non conchylicoles. Ces espèces, trouvant l’aubaine trop belle, décident
alors d’y mettre en refuge leurs femelles ou leurs alevins qui finissent par
s’établir dans ces petits nids douillets. Je cite à ce sujet, Lamprologus
caudopunctatus, Altolamprologus
fasciatus, Neolamprologus mondabu,
etc.
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| "Lamprologus"
callipterus |
"Lamprologus"
callipterus |
"Lamprologus"
callipterus |
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| Neolamprologus
mondabu |
Altolamprologus
fasciatus |
"Lamprologus"
caudopuncatus & Julidochromis ornauts |
Passons
ensuite aux teigneux, qui sous les taxa de Lamprologus
stappersii (ex. meleagris), Lamprologus
wauthioni, Lamprologus speciosus, Lamprologus ornatipinnis et plus connu de
tous le Lamprologus ocellatus. Ces
adorables petits teigneux sont à mon sens des conchylicoles stricts dans le
sens où ils passent leur vie dans les coquilles et qu’ils travaillent leurs
coquilles. Contrairement aux autres cichlidés précités, ils placent et
enterrent leurs coquilles en fonction de leurs besoins propres (protection,
camouflage, orientation face au courant, distance face aux autres partenaires,
etc.). Leur biotope est ainsi constitué d’une vaste étendue de sable
limoneux dans lequel ils auront enterrés leurs coquilles afin de dissimuler
leur territoire des autres prétendants et prédateurs de la zone. La famille,
constituée du mâle et des 2 ou 3 femelles plantées dans leurs coquilles à près
de 60 cm du galant, et des alevins de moins d’1 cm semble à l’épreuve de
tout, mais tellement vulnérable si une coquille venait à être découverte par
un courant trop rapide ou un coup de gueule trop puissant. Lorsque vous plongez
en ces zones, désertiques, esseulées, vous ne pouvez soupçonner la vie. Mais
en retenant sa respiration puis plaquant son corps à même le sol pour scruter
la dizaine de mètres à venir, vous verrez soudainement quelques centimètres
de vie sortir du sol, justifiant alors ces coquilles insoupçonnées. Révélation
à ne pas confondre avec l’émergence des gracieux Neolamprologus
signatus, laparogramma, et kungwensis
qui, en ces mêmes lieux misent leurs avenirs au sein de galeries profondes et
coudées de quelques 15 cm pour un diamètre insignifiant de 2 cm. Ces derniers
y déposent des œufs non adhésifs qui, au fond du trou, n’attendent qu’une
grosse semaine pour pointer au jour. Mais de coquille, point. Juste une interprétation
pratique de nombreux amoureux du genre.
Quittant
précipitamment, faute de lignes, cette famille, découvrons celle des Lepidiolamprologus
(actuellement en révision). Si le genre Lepidiolamprologus
indique généralement au profane une peuplée de prédateurs fusiformes (type kendalli,
attenuatus, profundicola),
il est loin d’en connaître tous ses représentants.
Le
plus connu et pourtant le plus incertain restera à jamais le célèbre Lepidiolamprologus
hecqui. Illustré à foison, collecté et exporté à qui en voudra, débattu en
comités de spécialistes, photographié, il s’avère que le seul Lepidiolamprologus
hecqui ait été trouvé mort dans la bouche d’un poisson chat capturé il
y a plus d’un siècle. Fort de cette révélation, l’espèce connue
actuellement sous le taxa erroné de Lepidiolamprologus
hecqui serait une espèce non décrite du complexe boulengeri. Ceci étant,
notre article n’étant pas à vocation descriptive (mais néanmoins exacte),
notre pseudo hecqui semble adopter un
comportement conchylicole en, dans une zone limoneuse, à une centaine de mètres
d’un champ de coquilles, creuser une dépression d’environ 20 cm de rayon,
sur 10 cm de profondeur. Il y enterre partiellement une coquille ou deux et
place sa femelle. A l’image de certains oiseaux, notre ami aura toujours la délicatesse
de placer au fond du nid une brindille ou feuille morte qu’il aura su traîner
jusqu’à lui. La femelle, rarement visible restera au fond de la coquille,
tandis que le mâle, trop gros (encore que !) mais trop impétueux, se vêtira
marbré de noir pour chasser l’intrus, dont le plongeur, à d’autres extrémités.
Ces dernières n’excéderont pas 5 mètres où un autre frondeur exercera son
autorité.
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| Lepidiolamprologus
sp. boulengeri complex |
Tout
ce qui est décrit sous les taxa boulengeri
et meeli (et species ou affinis), héritent
du même comportement sous réserve que leur identification soit exacte (car en
cour de révision). Ainsi, le relativement imposant Lepidiolamprologus
sp. meeli Kipili utilisera une coquille à flanc de cratère uniquement comme
site de protection des alevins.
Les
derniers conchylicoles restent certains représentants du genre Telmatochromis,
qui bien que fréquemment rencontrés au sein du biotope rocheux, se réfugient
à l’occasion dans les champs de coquilles (dont ceux établis par les Lamprologus
callipterus. On trouve ainsi, souvent
exportés avec le suffixe sp. Shell, des Telmatochromis
temporalis, T. vittatus, T.
sp. vittatus, T. brichardi,
T. bifrenatus.
Les Telmatochromis brichardi semblent
être les seuls à ne pouvoir vivre autrement que dans des coquilles. D’autres
Telmatochromis, comme le sp Congo (T.
sp. "Schachbrett") préfèrent nettement les anfractuosités rocheuses
même à proximité immédiate des coquillages.
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| Telmatochromis
sp. vittatus |
Telmatochromis
sp. vittatus |
Telmatochromis
temporalis |
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| Telmatochromis
brichardi |
Telmatochromis
sp. fond de coquille |
Telmatochromis
brichardi |
On
en arrive à imaginer un grand bac agencé pour convenir à une communauté de
conchylicoles tout en évitant toute monotonie. Dans un coin au pied d’une
roche un nid de coquille pour le callipterus, quelques coquilles dispersées
sur un vaste lit de sable. Peuplez à guise et optez pour un banc de Cyprichromis
afin d’agrémenter la colonne d’eau libre.
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