Les Cichlidés
Photo Ad.
Konings
Les Cichlidés
Une grande partie de ce document est tiré du livre Tanganyika Cichlids d'Ad Konings
Le lac Tanganyika naquit il y a entre 11 et 30 millions d’années de par le remplissage d’une fente de la croûte terrestre. Le grand chenal ainsi créé coupe le Paléo-Malagarasi, un important affluent de la rivière du Congo, en créant ainsi deux nouvelles rivières: La rivière Malagarasi et la rivière Lukuga. En raison de ses origines, le lac est presque entièrement entouré par des montagnes et des collines qui contribuent à rapatrier les eaux perdues par les rivières. Nous pouvons considérer les eaux du lac comme pratiquement stagnantes, et qu’elles mirent du temps à se réchauffer sous l’action du soleil. L’eau à ainsi la caractéristique d’être plus chaude que celles des rivières affluentes. Les eaux du Malagarasi charrièrent les poissons dans le lac naissant, il y a de cela des millions d’années (voir historique du lac).
Boulengerochromis microlepis
couple en train de défendre sa progéniture
(Photo Marc Deeble & Victoria Stone)
Ces poissons représentent beaucoup des familles de poissons actuellement présentes et le pourcentage de Cichlidé sur le total des espèces ne devait pas être plus important que celui des rivières Africaines. De toute façon, il y a deux millions d’années, les Cichlidés représentaient la faune principale du lac, et les autres familles de poissons étaient en moindre abondance. Ceci peut expliquer le fait que les Cichlidés sont les poissons les plus développés, les plus capables à s’adapter à leur nouvel environnement.
Trois facteurs les ont aidés à devenir le meilleur exemple dans l’histoire de l’évolution.
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Le premier élément est que tous les Cichlidés sont des poissons d’eau de mer qui sont devenu poissons d’eau douce après une première mutation, ce qui veut dire qu’ils sont largement tolérants envers les sels dissous dans l’eau. Lors de la création du lac, il s’est formé une haute concentration en sels créant une barrière pour la faune située dans les rivières. Seuls ces poissons " secondairement d’eau douce ", ayant pour origine des espèces marines, furent capables de résister à cet environnement hostile.
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Le second facteur, favorisant la population des Cichlidés dans ce nouveau lac, réside dans leur vessie natatoire. Cette vessie est constituée d’une glande spéciale ayant pour spécificité d’extraire un maximum d’oxygène du sang. L’intérêt de cette spécificité est d’éviter aux alevins de rejoindre la surface pour respirer leur première bouffée d’air pour remplir leur vessie natatoire. Dans les eaux immenses du lac, où poussent de hautes plantes rigides, le frai est perdu lorsqu’il ne se trouve pas sous la protection d’une anfractuosité ou dans la bouche de la mère. L’incubation buccale et la protection des progénitures sont le troisième avantage que les Cichlidés ont développé en comparaison des autres espèces. Le pourcentage élevé d’alevins restant en vie a permis aux Cichlidés de produire un nombre limité d’œufs. Ces oeufs sont protégés des agressions extérieures par un brassage continuel d’eau fraîche. Il peut être effectué par une ventilation faite par les nageoires ou par la respiration. Ceci est très important car la fraîcheur des eaux apportées par les rivières contribue aux bonnes conditions nécessaires à l’éclosion des oeufs. De plus, l’oxygène contenu dans les eaux tièdes et stagnantes du lac pourrait considérablement diminuer en contribuant à la détérioration des oeufs.
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Le dernier facteur empêche beaucoup d’espèces de poissons de se reproduire dans le lac. Bien qu’ils puissent vivre dans les estuaires du lac, ils ne peuvent s’adapter à la température et à la salinité des eaux (jusqu’à ce jour). Quand les premiers Cichlidés pénétrèrent dans le lac, leur premier objectif fut la recherche de nourriture. Cette dernière fut principalement constituée d’insectes, de crustacés et d’autres invertébrés que les Cichlidés avaient l’habitude de consommer dans les rivières. Au commencement, le lac offrit une immensité dans laquelle la nourriture était abondante. Ceci au point que la nourriture et l’espace disponible bouleversèrent les premières adaptations et spécialisations et des nouvelles espèces virent le jour. Par le développement de dents pharyngiennes, spécificité unique dans la faune d’eau douce, les Cichlidés ont pu s’adapter à d’autres sources de nourriture. De légères modifications dentaires ont permis à leurs propriétaires de capturer et d’absorber des aliments alors inaccessibles par la plupart des autres poissons. Depuis ces changements d’appareil pharyngien, sont apparus dans un temps assez court et en de nombreux endroits du lac, des progénitures de mieux en mieux adaptées à leur environnement. Quand un poisson est capable de se reproduire à partir d’une nouvelle source alimentaire, son taux d’expansion de territoire est virtuellement illimité. Ceci veut dire qu’une nouvelle adaptation d’espèce peut s’étendre très rapidement tant que la compétition pour une source de nourriture est inexistante. Durant cette évolution, les Cichlidés se sont spécialisés de plus en plus, en continuant à explorer de nouvelles ressources alimentaires. Aujourd’hui, en raison de cette spécialisation, beaucoup d’espèces différentes peuvent cohabiter sans pour autant être en compétition alimentaire.
Avec les plus petits poissons, qui se nourrissent principalement d’invertébrés, de gros prédateurs arrivèrent dans le lac en formation. Leurs proies étaient constituées par ces nombreux Cichlidés en essor. Pour échapper à ces dangereux prédateurs, les Cichlidés ont eût à trouver refuge dans les rochers ou en se réunissant en banc. De par le nombre d’espèces de prédateurs et par leur quantité (en raison de l’abondance des proies), les Cichlidés devinrent timide et restèrent auprès des rochers. Ces rochers ont joué (et jouent toujours) un rôle prépondérant dans la vie de beaucoup de Cichlidés; Ils furent essentiels à leur existence. Loin des rochers, la vie était impossible pour beaucoup d’entre eux. Encore aujourd’hui les massifs rocheux et les longues côtes rocheuses sont séparées entre eux par des plages sableuses. Seulement en de rares occasions, un Cichlidé inféodé à une côte rocheuse s’aventurera dans une zone sableuse. Une traversée réussie d’une zone sableuse, sans protection rocheuse est presque entièrement impossible. Certain ont cependant réussi. La distance entre deux sites rocheux est inversement proportionnelle aux chances d’un Cichlidé du biotope rocheux désirant effectuer la traversée. Cependant cela arrive exceptionnellement. Ce qui peut pousser un Cichlidé à tenter cette aventure peut être son expulsion par la communauté animale. Faute de place le poisson peut chercher un endroit où vivre en dehors de cette communauté. C’est probablement la recherche d’un site de ponte qui a permis aux espèces (pour les plus chanceuses) de regarder plus loin que l’horizon de leur biotope. Il est clair que les longues étendues de sable ne furent pas faciles à traverser. Les populations des îles peuvent être séparées des côtes par des failles profondes, en renforçant ainsi leur isolement. C’est la raison pour laquelle les collecteurs se sont intéressés par la faune de ces îles lointaines. Elles contiennent habituellement d’autres espèces que celles des côtes avoisinantes. Si nous regardons la distribution des espèces de Cichlidés inféodés au biotope rocheux, nous pouvons noter que plus les côtes sont éloignées, moins grande est la chance d’y rencontrer les mêmes espèces. Non seulement les plages sableuses, mais aussi les estuaires ont créé des barrières significatives. Le meilleur exemple est le delta du Malagarasi.
Il est difficile d’évaluer la situation au début de l’évolution du lac, mais on peut imaginer une rapide évolution des niches possibles. C’est alors qu’une nouvelle spécialisation a du se produire pour s’étendre à travers tout le lac, tout en évitant à chacune de ces étapes, l’exposition à d’omniprésents prédateurs. Une nouvelle spécialisation se traduit par une rapide explosion de la densité de population des espèces à la recherche de sites de reproduction. Quand une nouvelle spécialisation (espèces ou sous-espèces) arrive dans un nouveau site, elle recherche immédiatement le meilleur endroit. Après une longue période, la plupart des sites disponibles sont occupés et les nouvelles espèces introduites vont se mettre à la recherche d’endroits semblables à leurs biotopes d’origine. C’est pourquoi nous trouvons habituellement les mêmes espèces dans le même type d’habitat et à la même profondeur sur des côtes différentes. Nous appelons cette localisation d’une espèce une niche. Elle inclue les ressources alimentaires, le comportement et la place du poisson. Comme s’il s’agissait d’une règle absolue, une niche sur une côte continue peut être occupée par une seule espèce, et une espèce ne peut être présente que dans une seule niche. Ce dernier constat est important quand nous trouvons une même espèce se comportant différemment sur des côtes différentes. Bien que ces espèces se ressemblent, elles ne peuvent être les mêmes. Bien sûr, certains Cichlidés ont la capacité de s’adapter différemment à de nouveaux environnements, d’où la difficulté à déterminer leurs comportements.
De même que les Cichlidés puissent changer relativement rapidement durant l’évolution, il est possible que deux ou plusieurs espèces peuvent occuper une même niche. Elles sont en cours de spécialisation ou déjà rivalisent avec les espèces les moins adaptées. Ce processus est rarement étudié dans la nature car la spéciation prend habituellement des dizaines voire des centaines d’années. Les biologistes travaillant sur l’évolution trouvent dans le lac Tanganyika un cas d’étude pratiquement unique sur des sujets encore en vie.
Nous avons expliqué qu’il est extrêmement difficile pour un Cichlidé inféodé au milieu rocheux de traverser une zone à découvert. Mais ces constats étranges sont contrariés par le fait que nous pouvons constater qu’il ne suffit que de deux spécimens, mâle et femelle d’une population d’origine, pour en constituer une autre dans un endroit différent. C’est ainsi que beaucoup de spécialisations se sont dispersées dans tout le lac. Des barrières ont été capables d’arrêter une spécialisation, même de nos jours. Durant l’évolution, de plus en plus de niches ont été occupées et les Cichlidés se sont de plus en plus spécialisés. Il devient difficile de trouver une niche désertée, et seules les espèces les mieux adaptées survivent à la féroce compétition alimentaire. Cette compétition se poursuit, spécialement dans le Sud du lac, là où la nourriture semble être la plus abondante. C’est aussi l’endroit où nous pouvons trouver beaucoup d’espèces et de membres d’une même espèce ensembles.
Dans un même ordre d’idée, nous pouvons nous demander pourquoi beaucoup de Cichlidés vivent longtemps et sainement dans un bac alors que ces derniers n’atteignent jamais cette taille et cet âge dans le lac. Après avoir observé les Cichlidés dans le lac, je me suis demandé pourquoi les spécimens d’une même espèce atteignent tous la même taille, et plus spécialement ceux qui vivent en banc. De plus, ils atteignent cette taille dans un temps plus court que ceux qui vivent en aquarium. Nous ne devons pas oublier que la principale raison poussant à la spécialisation est la compétition pour la nourriture. Nous devons y ajouter la capacité qu’ont les espèces à manger et grandir pour atteindre le standard normal de cette dernière. Certains auteurs pensent que la nourriture dans le lac est en sur-abondance. Ceci implique que le nombre d’individus est uniquement limité par la prédation, mais qu’est ce qui peut réduire le nombre des prédateurs ? Si tout le frai d’un couple de Lamprologus atteint la maturité et est capable de se reproduire après un ans, une énorme quantité d’alevins sera issue à la seconde génération. Si nous voulions extrapoler le phénomène pour une durée d’environ cent an, les poissons déborderaient du lac. A ce niveau chaque aquariophile doit réaliser qu’à partir d’une reproduction issue d’un couple, seuls deux individus devront survivre, et pas trois ou plus. Non seulement les prédateurs, mais aussi l’absorption insuffisante de nourriture conduit à la mort de la plupart des poissons. Un autre fait rarement acquis par les amateurs est que la vie d’un poisson dans le lac excède rarement trois ans! Certaines espèces sont parfaitement réglées pour atteindre leur taille adulte à l’issue de leur deuxième année. Après une période de croissance, une période de reproduction prend la relève. L’énergie utilisée pour la reproduction et pour la recherche de nourriture ne peut être déployée en même temps par un poisson conçu pour s’épanouir de façon optimale. Après la saison de reproduction, beaucoup d’individus sont affaiblis et disparaissent par la prédation. Dans l’environnement artificiel que représente l’aquarium, beaucoup d’espèces vont atteindre une taille supérieure et vivre de deux à trois fois plus longtemps que leurs compères dans le lac.
La couleur des Cichlidés est habituellement déterminée par une coïncidence. Il n’y a que deux facteurs importants qui influencent la couleur. Le premier d’entre eux est que tout environnement restreint les couleurs brillantes pour des raisons de camouflage. La sélection a favorisé les spécimens dotés de couleurs mélangées. Tous les poissons ayant une couleur attrayante sont supprimés par les prédateurs tout en évitant d’adopter la couleur de leur progéniture. Le second facteur est d’une nature complètement différente et agit contre la première. Tous les Cichlidés mâles polygames de type incubateurs buccaux ont besoin de se revêtir de couleurs attrayantes pour attirer les bonnes femelles. En principe, la nature de la couleur importe peu. L’important, c’est la différenciation des couleurs du mâle par rapport aux autres espèces, habitant le même habitat sur une même côte. Cette différence doit être aussi significative que possible. Les femelles doivent pouvoir reconnaître le bon mâle à bonne distance. Ceci exclu deux espèces ayant une apparence similaire sur une même côte. Cela sous entend que les hybridations ont poussé à l’élimination de certaines espèces. C’est aussi la raison pour laquelle des populations géographiquement proches mais séparées se ressemblent. A chaque fois qu’un individu d’une population rejoint une autre côte, il sera identifié par la population locale et sera incapable de se mélanger aux autres espèces pour la reproduction. Si le spécimen n’est pas reconnu, donc assimilé comme conspécifique, c’est qu’il appartient à une autre espèce. Cette situation survient lorsque deux populations similaires sont séparées par des centaines d’années. Durant cette période, les deux populations ont pu développer des couleurs différentes (bien que cela ne soit pas nécessaire) ou ont pu s’adapter radicalement et différemment à leur environnement propre. Ces deux populations isolées peuvent avoir une apparence identique, même après une longue période de séparation. D’habitude, de légères modifications surviennent sous l’influence de l’environnement qui leur est spécifique. Après une longue période, ces deux populations observeront des différences et seront classées comme des sous-espèces qui seront identifiées par ces dernières. Si la séparation s’est effectuée il y a longtemps, les deux espèces ne se reconnaîtront plus du tout: Deux espèces (et pas une) sont ainsi crées. Comme base de définition, on pourrait dire que tous les individus se reconnaissant entre eux, dans des conditions naturelles, appartiendront à une même espèce. Leurs progénitures seront fertiles et occuperont la même niche.
En accord avec les constats mentionnés ci-dessus, il peut être établi que les Cichlidés pratiquant l’incubation buccale ne formant pas de couples, ont potentiellement plus de chance de créer de nouvelles palettes de couleur que les autres Cichlidés. Dès qu’une femelle est plus attirée par un mâle arborant une couleur déviante (par ex. dans une nouvelle population), une nouvelle variété (chromatique) naît. Le second facteur déterminant la couleur d’un Cichlidé mâle, est son épouse! Un mâle coloré attire beaucoup de femelles et beaucoup de prédateurs, tout en n’omettant pas les oiseaux au-dessus de leurs têtes. C’est ainsi la destinée de beaucoup de mâles colorés. Les femelles ont ainsi la lourde charge de leur progéniture; La plupart des mâles étant amenés à disparaître.
On comprend ainsi pourquoi les Cichlidés du lac Malawi en comparaison avec ceux du Tanganyika, non seulement sont plus nombreux (en terme de sous-espèces), mais aussi abhorrent des coloris plus variés en raison de leur prédominance à l’incubation buccale et à la polygamie.
Note de Monsieur Pierre Brichard sur la prolifération des espèces en fonction de leur technique de ponte
" Il nous reste de cette comparaison entre les deux modes de reproduction à parler de leur rendement respectif, c’est à dire essayer de déterminer leur efficacité dans le maintien et la densité de l’espèce dans son biotope.
On ne peut absolument pas,
pour tenter cette estimation, prendre pour base des observations faites
en captivité dans des installations ou des batteries d’aquariums,
les conditions n’y rappelant en rien les niveaux de prédation et
la variété de celle-ci en milieu lacustre. Citons à ce propos le chiffre
donné par des éleveurs pour la prolifération de Cyphotilapia frontosa.
Certaines incubations ont porté sur plus de 50 alevins, alors qu’à
ma connaissance il n’a jamais été relevé plus d’une trentaine
d’alevins incubés par les femelles capturées dans le lac en onze
années de pêche, alors que l’incubation n’était pas encore terminée
et que des pertes auraient encore pu se produire dans son dernier stade.
Les oeufs de tous les nidificateurs du lac sont très petits, il est rare
qu’ils dépassent le mm de diamètre et ils sont souvent plus petits,
même chez les géants comme Boulengerochromis. Pour ce dernier on peut
dire que l’œuf ne représente que 1/400 ou 1/500ème de la taille moyenne
d’un adulte. Chez un Julidochromis, l’œuf représente moins que 1/100ème
de la taille moyenne des plus grandes espèces (10 cm). Il en résulte qu’ils
sont en mesure d’en pondre des quantités considérables; jusqu’à
15.000 pour un Boulengerochromis et 2 à 300 pour un Julidochromis marlieri
ou regani. Ces oeufs contiennent très peu de protéines, donc de réserves,
sur lesquelles l’embryon peut se développer avant d’éclore.
Il faut rapidement que ce dernier soit mis en mesure de se développer
par apport en provenance du biotope. Il est donc très tôt exposé à ses
dangers. N’étant pas en mesure d’y faire face malgré la protection
attentive déployée par les parents, les pontes sont régulièrement décimées.
Quand il est possible d’observer in situ l’évolution d’un
essaim à partir du moment où il a émergé du nid, on constate de jour en
jour une diminution dramatique du nombre d’alevins survivants. Des
observations portant sur un essaim de Lamprologus tretocephalus ont permis
de constater qu’au début on pouvait compter à peu près 120 à 150
alevins de 5-6 mm il n’en restait quinze jours plus tard, alors qu’ils
atteignaient une taille approximative de 13-15 mm, qu’entre 25 et
30. On peut croire que lorsque les parents ont abandonné les alevins,
il n’en restait tout au plus qu’une bonne douzaine. Si l’on
pense que la ponte avait dû déjà subir des pertes importantes avant qu’elle
eut été observée, il n’est pas vain de penser qu’elle avait
dû comprendre de 200 à 300 oeufs; c’est à dire qu’au terme de
leurs premières semaines, sous l’égide des géniteurs, il n’en
restait pas 10 %. Si l’on compare ce pourcentage avec l’efficacité
de la reproduction de Tropheus qui mène à bien au moins 50 % des oeufs
pondus, on peut croire que l’incubation buccale telle qu’elle
est pratiquée par ce poisson est une méthode infiniment plus efficace
que celle des nidificateurs (pondeurs sur substrat). Mais c’est globalement
qu’il faut envisager le problème, en terme de générations successives
insérées avec succès dans le biotope.
Si l’on compare la population totale des Tropheus avec celle des
Tretocephalus, on constate que ces derniers sont infiniment moins nombreux
que celle des Tropheus. On peut supposer qu’il arrive moins de spécimens
à l’âge de se reproduire, donnant l’efficacité de la prédation
sur les uns et les autres de leur existence. Si on compare la prolifération
d’un couple de Tretocephalus en étang - en l’absence de la plupart
de ses ennemis naturels - on constate qu’en une année, le nombre
de jeunes produits et arrivés au stade pré-adulte est un multiple de celui
atteint par les Tropheus. La cadence de ponte de Tretocephalus arrive
à produire entre 1.500 et 2.000 alevins, alors que dans le même temps,
une femelle de Tropheus n’en produira jamais plus de 150 à 200, c’est
à dire dix fois moins. Quelque soit l’efficacité de la méthode de
reproduction d’un incubateur buccal du lac, il n’en est aucun
dont on ait trouvé dans les eaux côtières des agglomérations comme celles
constituées par Neolamprologus brichardi. Elles peuvent dénombrer jusqu’à
près de 100.000 individus sur un espace ne couvrant pas un hectare, alors
que cette espèce par sa taille et ses dispositions peu belliqueuses est
parmi les plus désarmées de son biotope. La prolifération potentielle
des nidificateurs paraît donc supérieure à celle des incubateurs et l’équilibre
des populations des deux groupes est un état essentiellement précaire.
Il existe aussi bien chez les incubateurs buccaux brouteurs de substrat
que chez les nidificateurs qui partagent leur biotope bon nombre d’espèces
dont les individus ne représentent qu’une très faible partie de l’ensemble
de la faune présente sur un biotope. Simochromis curvifrons ne représente
habituellement pas 1 % de la population de Tropheus et Altolamprologus
compressiceps ne représente pas davantage que la population normale de
Julidochromis marlieri.
En conclusion, on ne peut pas dire que l’adoption de l’incubation buccale par les Cichlidés du lac a apporté systématiquement et toujours un progrès tel qu’elle l’emporte en toutes circonstances sur la nidification. Chaque cas spécifique doit être considéré. C’est ainsi que l’on découvre que même au sein des Tropheus, une espèce comme T. duboisi est beaucoup moins prolifique que T. moorii, ce qui pourrait expliquer le peu d’étendue de sa distribution autour du lac. "