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Introduction

L’effort de recherche sur la biodiversité des anciens Lacs Africains a considérablement augmenté depuis les dernières décennies, principalement en raison de l’intérêt scientifique croissant porté à la biologie de ses cichlidés endémiques et à l’accroissement des industries de pêche sur ces lacs. 

Bien que le Lac Tanganyika soit un des lacs les plus étudiés de l’Afrique de l’Est dans la vallée du grand rift, il y a encore beaucoup à découvrir et les explorations continues, menées tant par les scientifiques que par les aquariophiles.

Introduction

The research effort on the biodiversity of the ancient African lakes has been steadily increasing over the last few decades, mainly due to a growing scientific interest in the unique biology of the endemic cichlids and to a rising awareness of the importance of conservation and sustainable fisheries management in these lakes.

Although Lake Tanganyika is one of the better studied lakes in the East African rift valley region, there is still much to be discovered and exploration is still going on, both by scientists and aquarists.

Les premières années et un Belge à Londres

En 1889, les premières collections de poissons du Lac Tanganyika arrivent dans les mains de scientifiques de l’Ouest. C’est Günther, à cette époque ichtyologiste au British Muséum (Histoire Naturelle) à Londres [maintenant “Le Natural History Museum”], qui a décrit les quatre premiers cichlidés endémiques du Lac (Günther, 1893), à partir d’exemplaires collectés par un missionnaire, M. E. Coode-Hore.

Son successeur fut Georges Boulenger, un ichtyologiste Belge, et c’est très certainement le pionnier de l’étude des poissons du lac Tanganyika. Les premières publications de Boulenger étaient basées sur des collections faites lors de la première expédition de Moore. Elles furent publiées il y a 100 ans (Boulenger, 1898 a, 1898 b). C’est le début de nombreuses autres publications basées non seulement sur les collections de Moore, mais aussi d’autres explorateurs Anglais et Belges. Les noms de ces derniers sont toujours trouvés dans les noms scientifiques de nombreuses espèces [Lemaire, Cunnington, Stappers, Christy]. 

Le sommet de la carrière de Boulenger dans le domaine de l’ichtyologie d’eau douce est la publication de son ‘Catalogue’. Actuellement, ce ‘Catalogue des poissons présents au British Museum’ comprend quatre gros volumes et recense toutes les informations portant sur les poissons d’eau douce du continent Africain connues à cette époque (Boulenger, 1909, 1911, 1915, 1916). Cette publication est véritablement un monument dans la taxonomie des poissons Africains et pour les ichtyologistes modernes un repère, depuis longtemps et pour longtemps encore, dans lequel on peut trouver tout ce que l’on doit savoir sur les poissons d’eau douce de ce continent. Le troisième volume de ce catalogue est probablement le plus intéressant. Il inclut les Cichlidés Africains avec la (re)description de beaucoup de taxons du Tanganyika.

A la même époque où Boulenger commençait à publier ses travaux sur les poissons du Tanganyika, Moore, le leader de l’expédition qui ramena un grand nombre des cichlidés étudiés par la suite par Boulenger, commença à publier des écrits sur l’hypothèse que la faune du Lac Tanganyika soit d’origine marine. Cette idée fut finalisée dans un document intitulé ‘’ review of the history and the fauna of Lake Tanganyika (Moore, 1903)’’.  Se basant sur les similarités entre les coquilles de certains mollusques vivant dans le lac et ceux vivant dans les eaux des océans, Moore pensait que le Lac Tanganyika pouvait être un ancien bras de mer qui, s’étant fermé, devint un lac d’eau douce. Sa faune avait alors une origine marine. Ses informations sur les mollusques furent corroborées par la chimie des eaux du lac qui différait des lacs classiques situés en Europe, par la présence d’une espèce de méduse et par de nombreux poissons ressemblant à des perches (cichlidés) qui avaient des points communs avec les poissons des récifs tropicaux. Plus tard, par des études géologiques et par des travaux plus poussés sur la faune du lac, cette hypothèse s’est révélée inexacte. Cependant, avec les moyens de l’époque, cette théorie ne manquait pas d’attrait.

Boulenger travaillait non seulement au British Museum, à cette époque le ‘’Mecca of African freshwater ichthyology’’, mais avait aussi accès aux collections du ‘’Congo Museum’’ à Tervuren [maintenant le ‘’ Koninklijk Museum voor Midden-Afrika” ou “Musée Royal de l’Afrique Centrale” ou encore “The Africa Museum”]. Quand Boulenger décida de consacrer sa vie scientifique aux roses plutôt qu’aux poissons, ichtyologiste Français Jacques Pellegrin, qui travaillait au “Muséum National d’Histoire Naturelle” à Paris, fut invité à étudier les collections de Tervuren. Pellegrin avait déjà publié un gros volume sur les cichlidés (Pellegrin, 1904) mais jusque là, son travail sur les poissons du Tanganyika était assez limité.

The early years and a Belgian in London

In 1889, the first collections of fish from Lake Tanganyika reached western scientists. It was Günther, at that time ichthyologist at the British Museum (Natural History) in London [now “The Natural History Museum”], who described the first four endemic cichlid species from this lake (Günther, 1893), collected by a missionary, Mr. E. Coode-Hore.

His successor was George Boulenger, a Belgian ichthyologist and the first real pioneer of the study of Lake Tanganyika fishes. Boulenger’s first publications on Lake Tanganyika fishes were based on collections made by the first Moore expedition and were published 100 years ago (Boulenger, 1898 a, 1898 b). These were just the start of many other publications based not only on the collections by Moore, but also of other English and Belgian explorers, the names of which are currently still found in the scientific names of many species [Lemaire, Cunnington, Stappers, Christy].

The highlight of Boulenger’s career in African freshwater ichthyology is the publication of his ‘Catalogue’. Actually, this ‘Catalogue to the fishes present in the British Museum (Natural History)’ comprises four big volumes, reviewing almost all the information known about African freshwater fishes at that time (Boulenger, 1909, 1911, 1915, 1916). This publication was really a milestone in African fish taxonomy and to modern ichthyologists it marks an era, long time ago and far away, in which one ichthyologist could still know everything there was to know about African freshwater fishes. Of most interest to the reader is probably the third volume that included the African cichlids with  (re)descriptions of many Tanganyikan taxa.

At the same time Boulenger started to publish on the Tanganyika fishes, Moore, the leader of the expedition that brought back many of the fishes Boulenger studied, started publishing on the hypothesis that the fauna of Lake Tanganyika was of marine origin. His ideas were finalised in a first review of the history and the fauna of Lake Tanganyika (Moore, 1903).  Based on the similarities between the shells of some of the snails living in the lake and of those living in marine waters, Moore postulated that Lake Tanganyika was a closed arm of the sea that turned into a freshwater lake. Its fauna therefore had a marine origin. His observations on the mollusk fauna was corroborated by the special chemistry of the lake which differed from the usual lake waters in Europe and the presence of jellyfish and many perch-like fishes (cichlids) that looked like tropical reef fishes.  Later, through geological evidence and a more profound study of the fauna’s relationships, this hypothesis proved to be false. However, when judged in its time frame, the theory must have sounded quite attractive.

Boulenger not only worked in the British Museum (Natural History), at that time the Mecca of African freshwater ichthyology, but also had full access to the collections of the “Congo Museum” in Tervuren [now “Koninklijk Museum voor Midden-Afrika” or “Musée Royal de l’Afrique Centrale” or in short “The Africa Museum”]. When Boulenger decided to devote his scientific life to roses rather than to fish, the French ichthyologist, Jacques Pellegrin, who worked at the “Muséum National d’Histoire Naturelle” in Paris was invited to study the Tervuren collections. Pellegrin had already published a large volume on cichlids (Pellegrin, 1904) but until then his work on the Tanganyika fishes was rather limited.

Un saut dans le temps et un Belge à Tervuren

A Tervuren, on ressent alors le besoin d’un ichtyologiste permanent pour valider les collections toujours plus importantes de poissons Africains qui arrivent au Museum. C’est Max Poll, qui avait commencé sa carrière comme entomologiste, qui pris officiellement le poste ichtyologiste au Museum Africain à Tervuren en 1938 (D. Thys van den Audenaerde in Basilewski, 1992). Il commence alors régulièrement à publier sur les poissons du Lac Tanganyika mais sa première œuvre est en 1946, titrée ‘’Révision des poissons du Tanganyika’’.

En 1946-1947, il rejoint la fameuse expédition Belge sur le Lac Tanganyika (Exploration Hydrobiologique du lac Tanganyika). Les observations qu’il y fait pendant ces 18 mois d’expédition et les collections qu’il ramène avec lui sont à la base de beaucoup de publication et ont fait de lui un véritable ‘’Dieu le Père’’ de la taxonomie contemporaine des poissons du Tanganyika. Il publia ses résultats (près de 900 pages) dans deux volumineux ouvrages, un sur les non-cichlidés (Poll, 1953) et un autre plus gros sur les cichlidés (Poll, 1956). Ces publications contiennent non seulement un nombre considérable d’informations taxonomiques, mais aussi des notions sur la distribution, l’écologie et l’importance de la pêche.

A quantum leap forwards and a Belgian in Tervuren

In Tervuren, the need was felt for a permanent ichthyologist to validate the museum’s rapidly expanding collections of African fishes. It was Max Poll, who started his career as an entomologist, who officially took up the position as ichthyologist in the Africa Museum in Tervuren in 1938 (D. Thys van den Audenaerde in Basilewski, 1992). He started publishing regularly on the fishes of Lake Tanganyika, but the first milestone was his 1946 revision of the Tanganyika fishes that were known at that time.

In 1946 - 1947 he joined the famous Belgian expedition on Lake Tanganyika (Exploration Hydrobiologique du lac Tanganyika). The observations he made during 18 months and the collections he brought with him were the basis of many more publications which made him the real godfather of contemporary taxonomy of Lake Tanganyika fishes. He published his results (almost 900 pages) in two voluminous books, one on the non-cichlid fishes (Poll, 1953) and another, even bigger volume on the cichlids (Poll, 1956). These publications not only contained a considerable amount of taxonomic information, but also on distribution, ecology and importance for fisheries.

Poll kept on publishing on Tanganyikan fishes, mainly on the cichlids, alone or with other ichthyologists such as Trewavas, Matthes, Stewart and Thys van den Audenaerde. In the last decades of his work on these fishes, he started collaborating with Pierre Brichard, who collected many new taxa in the lake and brought them to the Tervuren Museum for study. Poll’s revision of some lamprologines (Poll, 1978) is a fine example of an important result of these joined efforts.

Pendant ce temps, le long des côtes du Lac

Les autorités coloniales avaient établi des stations de recherche autour du lac, une dans chaque pays, Bujumbura au Burundi, Uvira au Congo, Kigoma en Tanzanie et Mpulungu en Zambie. Aujourd’hui encore, ces stations restent les centres de recherche du lac.  Cependant, bien que ces stations soient en contact direct avec la source, que le besoin en technologie moderne soit limité, à aucune de ces stations des recherches taxonomiques ont été faites (contrairement à ce qui se passe autour des lacs Victoria et Malawi/Nyassa). La raison de cet état de fait est que le nombre d’espèces ayant un rôle alimentaire dans l’économie locale (sujet qui justifierait des études) est relativement limité et que ces dernières ne posent pas de problème important sur le plan de la taxonomie.

Meanwhile along the shorelines of the lake

The colonial authorities established research stations along lake Tanganyika, one in each country, Bujumbura in Burundi, Uvira in Congo, Kigoma in Tanzania and Mpulungu in Zambia. Up to present, these stations are still the local centers of research on the lake. Although they were right at the source and not much modern technology is needed, at none of the research stations much taxonomic research has been done and this in contrast to the situation on lakes Victoria and Malawi/Nyasa. The reason for this is that the number of important food species in Lake Tanganyika, which were for obvious reasons the most important study subjects, is rather limited and their taxonomy not that complicated.

Les programmes de recherches récents

Les lignes suivantes présentent les programmes de recherches récents, certains d’entre eux sont toujours en vigueur :

Recent research programs

The following is a list of a few relevant research programs, some of which are currently still operational :

Les cichlidés du Lac Tanganyika, un must pour la recherche

Le nombre total d’espèces végétales et animales rapportées du lac Tanganyika dépasse 1250, classifiées en près de 600 genres (voir l’excellent livre édité par Georges Coulter (1991) pour plus de détails). Le lac Tanganyika est souvent considéré pour avoir la faune piscicole la plus riche du monde. Cela a été interprété par beaucoup de personnes comme ayant le plus grand nombre d’espèces qu’aucun autre lac, ce qui est une erreur. Le lac qui possède en son sein le plus grand nombre d’espèces est le lac Malawi/Nyassa, encore un autre ancien lac dominé par les cichlidés. Ce qui est vrai par contre pour le lac Tanganyika, c’est que sa faune est la plus diversifiée taxonomiquement, ce qui reflète un haut degré de diversification en terme de morphologie, écologie, comportement, etc. de ses poissons.

Lake Tanganyika cichlids, a state of the art

The total number of flora and fauna species reported from Lake Tanganyika is over 1250, classified in nearly 600 genera [see the excellent book edited by George Coulter (1991) for more details]. Lake Tanganyika is often said to have the richest fish fauna in the world. This has been interpreted by some people as “having more species than any other lake” which is not the case. The lake with the highest species number in the world is Lake Malawi/Nyasa, again a cichlid dominated African ancient lake. What is true for Lake Tanganyika is that it has the most taxonomically diverse fish fauna which is further reflected in a high diversity in morphology, ecology, behaviour, etc. of the fishes.

Etat de la richesse des espèces indigènes des lacs de l’Est Africain. Le nombre d’espèces des lacs Edward, Victoria, Tanganyika et Malawi/Nyassa ne sont qu’une estimation. Uniquement les espèces vivant dans les lacs actuels ont été prises en compte ; les espèces introduites sont exclues. Le chiffre en pourcentage correspond au pourcentage d’endémisme des cichlidés et des non-cichlidés. Les chiffres relatifs au lac Edward incluent les espèces du Lac Georges. Selon Snoeks, in press.

Dans le Lac Tanganyika, le nombre d’espèces décrites, espèces valides et endémiques, est d’environ 190. L’estimation donnée dans le tableau 2 est de 250. Ceci voudrait dire que seulement ¾ des espèces de poissons sont connues. Cette estimation est très approximative et reste basée sur nos collections présentes dans les muséums et sur l’analyse des résultats de deux croisières sur le lac portant sur l’exploration de toute la Tanzanie et de la côte Zambienne. De nouvelles espèces seront certainement mises à jour puis décrites dans les tribus riches comme chez les Lamprologini, Ectodini et Tropheini, mais aussi probablement chez les Limnochomini et Cyprichromini entre autre.

On doit alors prendre en compte le fait que le lac Tanganyika est le seul lac qui abrite un grand nombre d’espèces endémiques ayant adopté un comportement reproducteur sur substrat (Lamprologini). En effet, il n’existe pas de cichlidés de ce type dans les autres grands lacs à l’exception de quelques espèces de Tilapia. L’ancienneté du lac est souvent considérée comme la raison principale de la diversité morphologique des cichlidés du Tanganyika, mais il est certain que c’est aussi du à la présence de cichlidés incubateurs buccaux et nidificateurs sur substrat qui à travers leurs spéciations, ont contribués à créer cette superbe diversité lacustre.

Les espèces du Tanganyika sont facilement distinguables (pour un cichlidé) comparativement aux autres lacs et la littérature est relativement bonne à leur sujet. Cependant, la complexité de leur systématique a été largement sous-estimée (Snoeks et al., 1994; Verheyen et al., 1996). Les aquariophiles ont considérablement fait bouger les choses dans le passé avec des succès variés et comme pour le lac Malawi/Nyassa, on peut trouver quantité d’information dans la littérature aquariophile comme dans les livres de Konings (1988), Brichard (1989), Konings & Dieckhoff (1992) et dans des revues aquariophiles par la contribution de divers auteurs.

Il y a une constante qui revient dans presque chaque étude relevant de systématique, évolution ou spéciation des cichlidés du Tanganyika. C’est la séparation du lac en deux ou trois bassins dans un temps passé. C’est devenu un facteur si important dans la systématique contemporaine que parfois, des auteurs récents semblent oublier que Poll avait déjà débattu de ce sujet et des implications que cela avait eut sur la distribution et l’évolution des cichlidés du lac. En effet, comme nous le savons aujourd’hui, cette séparation du lac a été probablement le fait le plus important dans l’évolution des cichlidés. On pourrait considérer cet événement comme la base de tous les autres phénomènes et que les conséquences se retrouvent dans chaque distribution des complexes présents.

In Lake Tanganyika the number of described, valid endemic cichlid species is about 190. An estimate of 250 is given in table 2. This would mean that only three quarters of the fish species is known. This estimate is very conservative and based on our observations on museum collections, the analysis of the results of two cruises on the lake exploring the whole Tanzanian and Zambian rocky shoreline and of ongoing research. New species will certainly be found/described within the most species rich tribes Lamprologini, Ectodini and Tropheini, but probably also within the Limnochomini and Cyprichromini and others.

It has to be stressed here that Lake Tanganyika is the only lake with a large number of endemic substratum brooding cichlids (Lamprologini). In fact there are no substratum brooding cichlids in the other big lakes except for a few species of Tilapia. The old age is often regarded as the reason for Tanganyika’s highest morphological cichlid diversity, but it is certain that also the presence of both mouthbrooding and substratum brooding taxa, through their speciation, has contributed much to the lake’s original diversity.

Species are relatively easy to distinguish [for a cichlid] compared to the other lakes and there is a relatively good literature record. However, the complexity of the systematics of these fishes may largely be underestimated (Snoeks et al., 1994; Verheyen et al., 1996). Aquarists have contributed considerably in the past with varying success and as for Lake Malawi/Nyasa, much useful information is to be found in the aquarists’ literature, such as in the books of Konings (1988), Brichard (1989), Konings & Dieckhoff (1992) and in some aquarium journals, with contributions of various authors.

There is one constant characteristic that comes back in nearly every study on the systematics, evolution and speciation of the Tanganyika cichlids and that is the split of the lake into two or three subbasins in the past. This has become such an important issue in contemporary systematics that sometimes modern authors appear to forget that it was Poll who already started the discussion on the implications of this phenomenon upon the distribution and evolution of the cichlids of the lake. Indeed, as we know now, this split has probably been the most important event acting upon the intra-lacustrine evolution of these cichlids. One could consider this event as the basement upon which other phenomena have constructed, the results of which are reflected in very complex distribution patterns.

Le futur

Nous sommes loin d’avoir complètement inventorier la faune piscicole du Lac Tanganyika. Il est évident que les normes des descriptions des cichlidés Africains ont changé depuis les premiers travaux entrepris par Boulenger et Poll. Reconnaître une espèce nouvelle, prendre des mesures et coucher par écrit les résultats d’une manière correcte est chose ardue dans la taxonomie moderne. L’étude des spécimens type et du matériel comparatif est nécessaire et des notions d’allométrie, de statistique, du code de nomenclature zoologique, de phylogénie et des processus d’évolution sont nécessaires pour mener à bien ces études et discuter des résultas. Ce sont des notions primordiales pour décrire une nouvelle espèce mais ce qui devient aujourd’hui prépondérant, c’est la révision morphométrique de certains groupes.

Pour ce faire, des techniques de recherche modernes sont indispensables, avec en plus un œil attentif au moindre détail. Les différences entre les espèces peuvent être trop infimes pour se permettre d’être imprécis dans les descriptions. Une liste détaillée des méthodes employées pour obtenir les résultats est alors impérative pour chaque publication taxonomique traitant de morphologie. Et ceci doit se perpétuer dans le futur. Ce principe s’applique également aux données analysées. Un principe est actuellement très pratique et très utilisé dans la taxonomie des cichlidés Africains. C’est le Principal Component Analysis [plusieurs variantes] , considéré comme le meilleur moyen d’exploration de quantité de données. Même si c’est facile à utiliser, d’après l’expérience que nous en avons, l’interprétation des résultas est loin d’être évidente. Plus nous nous sommes entrés dans les détails, plus nous nous sommes rendu compte que des différences entre populations n’étaient pas spécifiques mais uniquement d’ordre géographique, comme l’a montré une étude récente sur les Lamprologines (Louage, 1996; pers. obs.). Aussi, il y a un véritable danger à ce que des études isolées puissent conduire à de mauvaises conclusions. Dans ces derniers cas, l’étude de l’écologie et de l’éthologie en plus de l’aspect morphologique est très informatif, aussi longtemps que l’on gardera à l’esprit qu’il puisse exister des variations géographiques importantes.

Des recherches récentes ont montré que même dans des groupes clairement identifiés, des modifications peuvent survenir. La phylogénétique (discipline de la  systématique qui étudie les relations généalogiques et ayant pour objectif de produire des classifications qui reflètent ces relations) va continuer pendant encore un bon bout de temps a être du domaine de la recherche moléculaire, tout simplement parce que les résultats sont obtenus plus rapidement et à moindre effort par ce type de méthode. Pour les Lamprologines, nous pouvons nous attendre dans le futur à de plus amples informations basées sur des études anatomiques (Stiassny, pers. comm.).

The future

We are far from a complete inventory of the fish fauna of Lake Tanganyika. Certainly, standards for descriptions of African cichlids have changed since the earlier works of Boulenger and Poll. Recognising a species as new, taking some measurements and writing the results down in a technically correct way is hardly enough in contemporary taxonomy. The study of type specimens and adequate comparative material is usually necessary and notions about allometry, statistics, the Code of Zoological Nomenclature, phylogeny and evolutionary processes are often necessary to discuss the results. There is still a need for basic descriptions of new taxa, but what will start becoming more and more important are detailed morphometric revisions of certain groups.

For this, accurate research techniques are necessary, with an eye for detail. Differences between species may simply be too small to allow for inaccurate descriptions. A detailed list of methods and results is therefore imperative in all morphometrically based taxonomic papers and will continue to do so in the future. This equally applies to the data analysis. Very popular and highly useful in African cichlid taxonomy is Principal Component Analysis [several variants], which is considered the best for the exploration of large amounts of data. While it is easy to use, in our experience, the interpretation of the results is not always straightforward. When going further and further into detail, differences between populations will show up that may not be specific but merely geographical as was found in a recent study of some lamprologines (Louage, 1996; pers. obs.). Hence, there is a clear danger that isolated analyses may lead to wrong conclusions. In such cases, inclusion of other than morphometric data such as ecological and ethological is highly informative, as long as one keeps in mind that these may be prone to geographical variation as well.

Recent research has indicated that even in clearly defined groups, modifications can be expected. Phylogenetics (a discipline of systematics that studies genealogical relationships and produces classifications that reflect these relationships) will still continue to be the domain of molecular research for some time, be it by the simple fact that results are obtained so much faster and that much more effort is put into this kind of research. For lamprologines, we can expect some more information in the near future based on anatomical studies (Stiassny, pers. comm.).

Although the integration of morphological and molecular research is not easy, the benefits of it are clear as shown by the results on a recent study on the eretmodines of Lake Tanganyika (Verheyen et al., 1996). To traditional taxonomists, the genus and species level taxonomy of this group was quite clear. At that time, the eretmodines consisted of three genera and four species, defined mainly by dentition and head morphology (Poll, 1986). However, the situation turned out to be more complicated. The presence of possibly two species within Eretmodus reported by Konings (1988) was corroborated by molecular and morphological research (Verheyen et al., 1996). In addition, differences in colour pattern were found between two groups identified as Tanganicodus irsacae Poll, 1950. More detailed morphological research is necessary to establish the status of these taxa and of the two major clades found in  Spathodus erythrodon Boulenger, 1900.

An even more integrated approach is used in a study on Ophthalmotilapia of Lake Tanganyika with concurrently running molecular and morphometric studies, including a review of information on colour patterns (Hanssens et al., in press and unpublished).

Epilogue

Une partie de cet article a été écrit assis un soir, sur le plat bord d’un navire de recherche à l’occasion d’une traversée, non sur le Lac Tanganyika, mais sur le Lac Malawi ; une expédition faisant partie d’un programme scientifique de recherche sur les grands lacs. A chaque expédition ou croisière, on relève plusieurs erreurs notées dans la littérature. Ces erreurs sont corrigées et de nouvelles espèces découvertes. Ce type de recherche est le résultat direct de l’intérêt grandissant que porte la science pour les grands lacs Africains. Il y a dix ans, la taxonomie était annoncée comme en voie d’extinction et les taxonomistes une espèce en danger. Maintenant, avec la biodiversité comme symbole et l’intérêt grandissant pour la faune qu’héberge ces grands lacs, on arrive désormais à obtenir des fonds financiers, et petit à petit des progrès sont faits et continueront à porter leurs fruits pour les 100 ans à venir.

Epilogue

References